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內毒素的生物合成步驟

2024-01-13科學

內毒素(endotoxin),又稱脂多糖(lipopo-lysaccharide,LPS),是革蘭陰性細菌外膜的重要組成部份,它和磷脂雙層、脂蛋白等共同構成革蘭陰性細菌的細胞外膜(圖2-1)。脂蛋白位於肽聚糖層和脂質雙層之間,其脂質成分與脂質雙層非共價結合,使外膜和肽聚糖層構成一個整體。在細菌外膜由脂質雙層向細胞外延伸的是LPS的多糖。

LPS的生物合成非常復雜,不同種屬的細菌控制其合成的基因或基因組有所差異。調控細菌LPS合成的基因主要位於細菌染色體上,但某些細菌種屬,其調控O-抗原合成的基因卻位於質體上,如假結核耶爾森菌O-抗原的合成是由質pVM82控制。

類脂A(Lipid A)的合成前體Lipid ⅣA與核心多糖(core polysaccharide)連線,核心多糖-Lipid ⅣA連線過程中糖基的轉移與修飾由waa(rfa)基因所調控;O-特異多糖鏈(O-specific polysaccharide chain)的合成則是在膜結合脂(glycosyl-carrier lipid,GCL)上進行的,多糖鏈在LPS合成後期轉位到核心多糖-Lipid A(core-Lipid A)分子上,從而形成完整的LPS分子,而GCL在轉位反應完成後便被釋放出來進行再迴圈。LPS的生物合成涉及到大量酶的參與,而這些酶是由40個以上的相關基因所調控。到目前為止還未完全闡明LPS的合成酶類,僅僅證實了與細胞膜相關的合成步驟。