目前在九种牡丹鹦鹉品种中发现30种突变基因,大部分都遵从孟德尔遗传法则。九种牡丹鹦鹉分别为:
- 灰头牡丹鹦鹉(A. canus)
- 费氏牡丹鹦鹉(A. fischeri)
- 尼亚萨湖牡丹鹦鹉(A. lilianae)
- 黑脸牡丹鹦鹉(A. nigrigenis)
- 黄领牡丹鹦鹉(A. personatus)
- 红脸牡丹鹦鹉(A. pullarius)
- 桃脸牡丹鹦鹉(A. roseicollis)
- 黑领牡丹鹦鹉(A. swindernianus)
- 黑翅牡丹鹦鹉(A. Taranta)
01 鹦鹉色素的减少或变化引起的羽色异常
一些鹦鹉色素的变化,是由于羽毛皮质层里鹦鹉色素的减少或改变而造成的。伦敦动物学协会(Zoological Society of London)1932年的会议记录里提到一只野捕的黄领牡丹鹦鹉,称其为「黄色的部分消失了,原先黄色的地方被白色替代,原先绿色的地方则变成了蓝色。」Cooke et al.(2017)报道说从19世纪开始圈养虎皮鹦鹉就出现了鹦鹉色素缺失的情况,让原本绿色的鸟变成了蓝色。
蓝化黄领牡丹鹦鹉
羽毛皮质层中的黄色鹦鹉色素结合蓝色光线后在视觉上展现出绿色效果的羽毛。Cooke et al.(2017)发现虎皮鹦鹉MuPKS基因的一个T > C点突变,导致无法生成黄色鹦鹉色素,仅仅反射出蓝色的光线,从而使羽毛呈现出蓝色。由于缺少鹦鹉色素,原本红色、黄色或橙色的部分变成了白色(Prum, 2006; Van den Abeele, 2016)。
一根典型的蓝色羽毛
这种表现型在牡丹鹦鹉中也被观察到,属于常染色体隐性遗传,和虎皮鹦鹉一样。MUTAVI的私人研究显示蓝化牡丹鹦鹉中也有没找到黄色鹦鹉色素。但该结论仍需更多研究的确认。
相比于完全无法生成鹦鹉色素的蓝化基因(Blue),荷兰蓝(Aqua)和松石绿(Turquoise)基因则是鹦鹉色素的下降。目前没有任何相关研究显示出精确计量过的色素数量,但是观测可知只有约50%的鹦鹉色素被生成,在松石绿基因中只有40%的正常水平鹦鹉色素能被观测到(Van den Abeele, 2016)。MuPKS多态性基因是否是这些表现型的原因尚待进一步研究。
橙脸基因(Orange face)和淡化顶(Pale headed)是牡丹鹦鹉突变基因中最受欢迎的基因之一,只在桃脸牡丹鹦鹉身上被发现过(Van den Abeele, 2016)。然而这两种基因的作用机制尚不明确。在橙脸基因中,红色色素变为橙色,而淡化顶基因中,鹦鹉色素则从红色变为粉色。在这两种基因中,绿色羽毛不做任何变化。McGraw & Nogare(2005)的研究表明红色、橙色和粉色都是由于鹦鹉色素不同浓度产生的效果,因此这些颜色变化都是由于鹦鹉色素的浓度产生改变而表现出的,但这一结论仍需更多的研究来佐证。
02 黑色素变化
Mundy(2006)和McGraw(2006)年发现大部分颜色变化都是由于黑色素分布的变化而产生。但关于鹦鹉品种黑色素相关的研究很少。大部分常见的鹦鹉羽毛颜色变化都是缺少黑色素引起的。
03 羽毛结构变化
暗色基因(Dark factor)会让羽毛中海绵层(spongy zone)的面积减小,使得仅有一半的可见光被反射(Dyck, 1971 a&b)。暗色基因是半显性遗传,有三种表现型。杂合子(SF)鹦鹉比一般的亮绿色野生型鹦鹉稍微暗一点,纯合子(DF)鹦鹉则呈现橄榄绿色(Hayward, 1979; Van den Abeele, 2016; 未刊登数据, MUTAVI)。
橄榄绿黄领牡丹鹦鹉
MUTAVI的研究还表明牡丹鹦鹉中的板岩基因(slaty)能够改变羽毛中的角蛋白,使之从角质的颜色变为几乎透明的颜色,羽毛颜色也能变为蓝灰色(steel blue)。
蓝化板岩种/灰蓝色(slaty)黄领牡丹鹦鹉
在虎皮鹦鹉中(Elliott, 2013),板岩种(slate)基因则是由羽毛结构改变引起的,属于伴性遗传隐性基因。但是在牡丹鹦鹉中,这是半显性遗传。杂合子和纯合子之间的外形差异不大(Van den Abeele, 2016)。
蓝化板岩种(slate)虎皮鹦鹉
需要更多的研究去揭露这两者之间是否由同一个多态性基因引起。
紫罗兰基因则的表现型是由于羽毛中海绵层的结构变化导致。仅仅在和蓝化表现型相结合时才能表现出紫色的视觉效果。虎皮鹦鹉和牡丹鹦鹉在这个基因上的遗传方式是一样的(Harris, 1979; Van den Abeele, 2016)。
紫罗兰(Violet)黄领牡丹鹦鹉
04 真黑色素变化
2017年桃脸牡丹鹦鹉常染色体隐性遗传的翡翠基因(jade)得到了正式认可。繁育者们发现翡翠基因母鸟的颜色比公鸟稍淡一点。所有关于这个基因的描述都来自Dirk Van den Abeele先生本人。翡翠基因的牡丹鹦鹉飞羽和身体上只有原本一半的真黑色素,呈现出暗黄色。飞羽部分边缘颜色更淡,真黑色素水平更低。鹦鹉臀部的颜色浅,脚部则与普通基因无异,但指甲颜色更深。
翡翠基因(fade)桃脸牡丹鹦鹉;左母右公
暗翅基因(Euwing)只在费氏牡丹鹦鹉里被发现过,它能使费氏牡丹的翅膀颜色变深,并改变身体的颜色。这一基因的成因尚未确定,但这一基因是不完全外显率的显性遗传(Van den Abeele, 2016)。Veeckmans(2016)提到暗翅基因使得杂合子鹦鹉身体和上背羽毛里的真黑色素「变模糊」。纯合子暗翅基因的效果更明显,鸟的颜色也更深。通过将暗翅基因和闪光基因(Opaline)结合,会有意想不到的效果。
暗翅(Euwing)闪光基因(Opa)费氏牡丹鹦鹉
资料参考:Henriëtte van der Zwan1 , Carina Visser2 & Rencia van der Sluis1
1 Centre of Human Metabolomics, North-West University, Potchefstroom, South Africa
2 Department of Animal and Wildlife Sciences, University of Pretoria, Pretoria, South Africa