恐狼（ Aenocyon dirus ）作为最大的犬亚科动物，自从19世纪50年代被发现以来，它的形象一直在大众传媒中占据一席之地。不管是热门生存类游戏【方舟：生存进化】，还是引发全球追剧热潮的美剧【权力的游戏】中，都有恐狼的身影。然而随着研究的深入，人们发现 恐狼不仅不是狼，甚至本身可能也与冰雪环境格格不入 。
▼恐狼｜图片来源：National park service
恐怖之狼
恐狼是由美国古生物学家雷迪（Leidy），于1858年根据内布拉斯加州出土的化石所命名的。虽然被冠以「恐怖」之名，但恐狼与现今最大的犬科动物——灰狼（ Canis lupus ）的体型差距并不大，恐狼的平均体重与大亚种灰狼的大个体水平相当，均可达到60多千克。二者在肩高、体长等线性尺寸方面几乎一致，只不过恐狼更为粗壮，目前发现最大的恐狼体重也只有86千克。
恐狼与灰狼的骨骼整体相似到难辨彼此，但也存在着一些细微差异。 与灰狼相比，恐狼的下颚更大，矢状脊巨大，颞肌更加发达，恐狼更大的头骨也意味着更加强大的咬合力。
▼灰狼（左）与恐狼（右）的骨架对比｜图片来源：wiki
研究表明在同体重情况下，恐狼的咬合力比灰狼高出30％，同时恐狼的牙齿也更大，尤其是裂齿，这赋予了恐狼更强的剪切和碎骨能力，这些特征为恐狼群能够狩猎大型猎物提供了可能，同位素的证据也证实成群的恐狼几乎只以大型有蹄类为主食。
就和所有的犬科动物一样，恐狼没有明显的两性差异，和灰狼一样是以一夫一妻制的家族为核心。但各大化石点出土的大量化石却表明， 恐狼的群体规模更大，群体数量超过30只 ，而灰狼的狼群平均只有5～11个成员。
▼成群的灰狼（灰褐色）与恐狼（红棕色）争夺野牛尸体｜图片来源：sci.News
凭借着强悍的「硬件」以及庞大的群体规模，恐狼成为北美晚更新世数量最多的大型食肉动物之一，数量是同时期的灰狼的足足五倍！在位于洛杉矶市中心著名的拉布雷亚沥青坑（La Brea Tar Pits），恐狼的化石数量也远超当地诸如致命刃齿虎、巨型短面熊、美洲拟狮等掠食者，仅现发掘出土的个体便超过4000只，遗址博物馆甚至专门用400个恐狼头骨以装饰一整面墙。
▼佩奇博物馆中一面陈列恐狼头骨的展示墙｜图片来源：wiki
南疆枭雄
在美剧【权力的游戏】中，化名「冰原狼」的恐狼作为北境斯塔克家族的纹章，象征着北境的漫漫寒夜。同时更新世也因为南北极存在大量冰川，而有「冰河世纪」的俗称，可 现有的化石证据却证实恐狼似乎并不能适应寒冷的气候，在北美洲北纬42°以北的地区，恐狼化石十分罕见 。
高纬度地区的严寒的气候以及冰原环境，极大地限制了恐狼进一步向北扩散。然而就在2020年，一块出土于哈尔滨的恐狼下颌碎片化石却告诉我们，至少有一小群恐狼趁着间冰期的间隙，穿越了尚未完全冰封的白令路桥来到了东北亚，与当地著名的猛犸象—披毛犀动物群共存。
▼出土于哈尔滨的恐狼下颌骨碎片化石｜图片来源：参考文献
当时的东北亚地区虽然没有北美的一众强敌，但却有体型更大、生态位近似的最后斑鬣狗。可能是由于与地头蛇最后斑鬣狗的竞争， 恐狼在东北亚的数量十分稀少，并没有像在北美时那样称雄一方，而是沦为了生态圈中的「边角料」 。
▼恐狼（左）与最后斑鬣狗（右）｜图片来源：Reddit
相比北进的屡屡受阻，恐狼的南扩之旅可谓是「畅通无阻」，在至少1.7万年前，一部分恐狼便通过巴拿马地峡扩散到南美洲，并在大陆东部的干旱稀树草原环境中生存了下来，一度成为当地的优势物种。
恐狼非狼
由于恐狼与灰狼的化石有些难辨彼此的相似性，在过去的很长一段时间里，学界都认为恐狼和灰狼有着相当近的亲缘关系，理所应当被置于犬属（Canis），两者分化时间不足200万年。然而2021年的一项研究却颠覆了以往的观点，研究者们对5件不同时期的恐狼样本进行DNA测序，并与其他犬科动物做对比。 该研究的结果令人大跌眼镜，恐狼非但不是狼，而且与灰狼在基因上相去甚远，恐狼的祖先早在距今570万年时便与灰狼为首的一众犬属的祖先分家。
▼恐狼与其他犬亚科的分化时间｜图片来源：参考文献 汉化：笔者
恐狼与灰狼的最后共同祖先可能是的始犬（ Eucyon ）之类，生存于晚中新世北美的小型原始犬类，之后恐狼的祖先留在了北美，而灰狼的祖先则来到了亚欧大陆。恐狼与灰狼相似的身体结构，只不过是为了成群狩猎大型猎物而产生平行演化的结果。
▼恐狼与灰狼可能的共祖先--始犬｜图片来源：Reddit
这项新研究可谓牵一发而动全身，不仅仅改变了恐狼的分类地位，恢复了古生物学家梅里亚姆（Merriam）于1918年建立的恐狼属（Aenocyon）的有效地位。同时，在一定程度上，重塑了早上新世—早中更新世北美类狼犬科动物的演化谱系，恐狼属在将来会吸纳更多的物种。
受到新研究的影响，如今关于恐狼的复原形象也随之改变。过去的复原图中恐狼往往身披非常浓密的深色皮毛，几乎与灰狼难辨真假，而考虑到恐狼与豺和两种胡狼有更近的亲缘关系，加之温暖地区的犬科普遍颜色偏红，因此现在恐狼的新复原形象一般有着一身红褐色、贴身短毛。
▼恐狼的新复原形象｜图片来源：Reddit
巨狼灭绝
我们不禁要发问，为什么在数量上一度压制灰狼的恐狼会在9500年前的早全新世灭绝呢？
首先，恐狼更大的体型以及群体规模，迫使它们依赖骆驼、牛、马等大型动物作为主要的猎物来源；而灰狼进可追杀马鹿，退可把玩野兔。在北美洲巨型动物群崩溃后，恐狼失去了主要的猎物来源，很快就走向衰亡。
▼昔日的北美巨型动物群｜图片来源：Reddit
其次，恐狼的DNA测序结果表明恐狼与灰狼、郊狼等来自旧大陆的犬科动物之间完全没有基因的交流，如此漫长的分化时间意味着恐狼与它们之间大概率存在生殖隔离。实际上，即便到如今北美、欧亚以及非洲的犬属物种都存在大量杂交的案例，甚至北美洲的红狼本身就是当时灰狼与郊狼杂交产生的物种。
▼灰狼与郊狼杂交产生的红狼｜图片来源：wiki
通过杂交，灰狼、郊狼等动物可以获得更多的有益基因来抵抗疾病和变化的环境，但恐狼却由于生殖隔离被它们排除在外。2023年，来自拉布雷亚沥青坑的化石证据显示，晚期的一些恐狼患有剥脱性骨软骨炎，这种病在今天常出现在近亲繁殖的纯种狗身上。我们有理由相信恐狼在濒临灭绝时由于无法与其他物种杂交只能选择近亲交配，由此带来的疾病最终加速了它们的灭亡。
▼患有剥脱性骨软骨炎的恐狼肢骨｜图片来源：参考文献
在被恐狼压制长达10万年之后，灰狼终于后来者居上，掌管了恐狼空出的生态位，成为北美乃至当今世界最大的犬科动物。 恐狼的灭绝不仅是单一物种层面上的，更可能是一条古老血脉的彻底终结！
▼最大的狼——马更些狼的体型已经与小个体恐狼相当｜图片来源：Reddit
参考文献：
[1] Perri A R, Mitchell K J, Mouton A et al., 2021. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature, doi.org/10.1038/s41586-020-03082-x
[2]王晓鸣,特德福德著,安东绘,孙博阳译, 2021. 犬类和它们的化石近亲.北京：商务印书馆.
[3] Schmökel, Hugo; Farrell, Aisling; Balisi, Mairin F. (2023). "Subchondral defects resembling osteochondrosis dissecans in joint surfaces of the extinct saber-toothed cat Smilodon fatalis and dire wolf Aenocyon dirus". doi:10.1371/journal.pone.0287656
[4] Tedford R H, Wang X, Taylor B E, 2009. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 325: 1 – 218.
【作者简介】周添 江西赣州人，街道工作人员，古生物科普创作者。
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文稿｜周添
审校｜江泓
编辑、排版｜赵金鑫
