爬行動物們在地球演化史上主宰了地球的陸地生態系數億年，它們中的許多成員都是體型龐大的捕食者，尤其是一些令人望而生畏的恐龍，比如霸王龍和棘龍。長久以來，肉食性恐龍張著血盆大口捕食獵物的印象深入人心。
霸王龍張著血盆大口的形象深入人心 （圖片來源：publicdomainpictures.net）
可能你會好奇，科學家是如何判斷恐龍是吃肉的還是吃草的呢？ 一個重要依據是它們的嘴 ——上下頜的骨骼形狀能說明肌肉發達程度，從而可以推斷出它們的咬合力和一部份捕食習性來；還有就是它們 嘴中的牙齒 ，作為最主要的捕食工具，其形態和分布也是說明這些生物捕食習性的直接證據。
然而正是在研究牙齒的過程中，科學家發現了一個難題： 爬行動物的牙齒相對比較脆弱，似乎很難滿足高強度捕食的需求。
爬行動物的牙齒，遠沒有哺乳動物復雜
要想理解爬行動物牙齒的特點，以及牙齒和食性的關系，我們不妨首先簡單了解一下哺乳動物的牙。
哺乳動物的牙一般分為四種不同的形態： 犬齒、門齒、前臼齒和臼齒， 它們各自有不同的形態，也因此具備了不同的功能。比如犬齒是相對尖而長的牙齒，它們一般就是殺死獵物的武器以及撕裂食物的工具；門齒廣泛存在於雜食性動物和食草動物中，它們的形態是扁平的，起到了切斷植物莖稈、咬開果實外殼的作用；前臼齒帶有兩個尖齒，用於切割和研磨；臼齒則有多種形態，其平面上有不同的紋路，就像石磨一樣，主要用於磨碎食物。
下面兩張圖片展示了人類牙齒的結構，能更便於認識哺乳動物的牙齒的基本形態和功能。
人類牙齒的形態示意圖，這四種牙齒基本上是所有哺乳動物都有的 （圖片來源：Wikipedia）
人類門牙和犬齒的示意圖 （圖片來源：Wikipedia）
哺乳動物的牙齒組成和結構與食性有著密切關系。 對於食草動物來說，其牙齒就會有更發達的門齒和臼齒，犬齒退化或消失；對於食肉動物來說，其牙齒中的前臼齒和臼齒數量可能會減少、消失或特化，而犬齒的數量和形態則會增加和改變。
舉例來說，犬科、貓科動物等兇猛捕食動物的犬齒就顯得又尖又長，同時這些肉食動物的臼齒會特化為裂齒，擁有銳利的刀片狀的邊緣，上下兩顆裂齒能夠像剪刀一樣切碎肉塊。
但是， 爬行動物的牙齒與哺乳動物相比要簡單得多。 固然，不同種類的爬行動物在牙齒形態上有所差異：有些爬行動物的牙齒小而密，形似尖釘；有些爬行動物的牙齒大而稀疏；有些形態像是彎刀，有些還長有毒牙（比如蛇），有些卻幹脆沒有牙（烏龜）；還有些爬行動物的牙齒上帶有細密的鋸齒，或者是有多個尖。但是往往 同一種爬行動物的牙齒，其形態只有一種， 並不會如哺乳動物一般出現4種截然不同的形態的牙齒的情況。
不同爬行動物牙齒的形態區別 A：印度蟒；B：豹貓守宮； C：尼羅河巨蜥；D：古巴藍蜥蜴 （圖源：參考文獻[2]）
牙齒太脆弱，怎能吃上肉？
了解了爬行動物和哺乳動物的牙齒形態，令科學家疑惑的點來了—— 爬行動物的牙齒是遠遠不如哺乳動物牢固的，它們是如何實作順利捕食的？
爬行動物，比如鱷魚，它們的牙齒是不斷更換的。鱷魚每年會更換一次牙齒，其一生中最多可以更換50次牙齒，換牙總數高達3000顆。與之相比，以人類為代表的大部份哺乳動物，在成年後掉了牙齒，不會再有新牙齒生長出來。這是因為爬行動物的牙齒僅僅是比較簡單地附著在頜骨上，比較容易掉落；而哺乳動物的牙齒會長在頜骨中的一個特定凹槽——牙槽中。在這一點上， 絕大多數爬行動物的牙齒是不如哺乳動物牙齒牢固的。
美洲鱷的牙齒 （圖片來源：Wikipedia）
其次，在牙齒成分上，哺乳動物的牙齒有更厚的 牙釉質 ——這是牙齒的最外層，也是哺乳動物體內最堅硬的物質了。而相比之下， 爬行動物的牙釉質厚度比哺乳動物薄很多， 即使是體型最大的捕食性恐龍，其牙釉質絕對厚度也只有人類牙齒的10~20%。
因此，從結構和成分上來看， 爬行動物們的牙齒都遠比哺乳動物們脆弱， 但是它們卻主宰了地球數億年，其中還發展出恐龍這種龐然大物來，它們的牙齒是如何滿足捕食這種高強度需求的？
科摩多巨蜥的秘訣——給牙齒「鍍」鐵膜
對於爬行動物的牙齒強度之謎，有些科學家認為一個關鍵點在於爬行動物的牙齒形狀。許多毫無親緣關系的肉食性爬行動物都演化出相似的牙齒形狀來—— 形似彎刀，邊緣帶有鋸齒。 科學家們認為這種形態可能有助於爬行動物順利切開獵物的皮膚和血肉，因而才能一次又一次趨同演化出這種類似的牙齒形態。
各種有鋸齒的恐龍牙齒 （圖片來源：參考文獻[1]）
最近，科學家為了更進一步確認這一點，對科莫多巨蜥的牙齒進行了精細研究。 科莫多巨蜥是目前世界上現存的體型最大的蜥蜴， 主要生活在印度尼西亞科莫多島上，其長度一般在2公尺以上，體重可達50~70千克。它們是島上的頂級獵食者，獵物各種包括無脊椎動物、鳥類和哺乳動物（有時甚至包括人類）。它們的牙齒形態與許多種早已滅絕的肉食性恐龍非常相似，因此科學家希望透過研究它們的牙齒解決一些疑問。
正在捕食一只鹿的科莫多巨蜥 （圖片來源：Wikipedia）
科莫多巨蜥的彎刀狀尖牙 （圖片來源：Wikipedia）
在這次研究中，科學家們發現了這類牙齒之前一直被忽視的一個特性：所有未磨損的牙齒的尖端以及鋸齒邊緣，都有橙黃色的色素沈積——即使是還未萌出的新牙也是如此。經過掃描透射電子顯微鏡(STEM)等高新科技的測試以後，他們發現 這些橙黃色的色素沈積帶實際上是一層富含氧化鐵的條帶 。這個條帶僅在未磨損的牙齒上發現，而且非常薄，厚度甚至小於1微米，但是在那些使用了很久的牙齒上，這一條帶大部份已經消失。
科莫多巨蜥的牙齒和牙齒邊緣的鐵膜 （圖片來源：參考文獻[1]）
科學家推斷這是 科莫多巨蜥在牙齒生長時，利用體內鐵元素形成的一層鍍鐵膜。 這一鐵膜的存在能極大增加它們鋸齒狀牙齒的鋒利程度，讓它們更順利的捕食。而在使用過程中，鐵膜則會逐漸磨損，這就是為什麽在使用了一段時間的牙齒上並未發現鐵膜或鐵膜有缺失的原因。
科學家們更進一步在鱷魚牙上也進行了觀察，雖然鱷魚牙齒並沒有細小的鋸齒，但是它們的牙齒呈現圓錐狀，圓錐上存在數條 脊狀凸起 ，這些脊狀凸起也起到了類似刀刃的作用，有助於鱷魚切開獵物。在脊狀凸起上，科學家們也觀察到了一層富含鐵質的條帶。
鱷魚牙齒邊緣的鐵膜（圖片來源：參考文獻[1]）
這一新的發現表明， 這種鐵膜在爬行動物中可能是廣泛存在的， 雖然它們的牙齒相對於哺乳動物更為脆弱，但它們卻巧妙地利用了鐵來加強了牙齒的鋒利度。
那麽，恐龍們的牙齒上是否也存在鐵膜呢？科學家也對許多出土的恐龍牙化石進行了研究，但很可惜的是，可能由於時間過於久遠，以及成巖作用等的影響，在這些牙齒上均未發現鐵膜的存在。
不過科學家透過對一些暴龍牙齒的仔細研究發現，雖然在它們的牙齒中並未發現鐵膜，但它們卻也有自己的絕技：它們的牙齒的鋸齒上， 組成牙釉質的磷灰石晶體是沿著三個不同方向生長的，剛好適應了波浪狀的鋸齒形態，也讓鋸齒更加鋒利和堅硬。
暴龍牙齒上牙釉質的顯微結構，其中e的三個箭頭指示額牙釉質上磷灰石的三個主要方向 （圖源：參考文獻[1]）
不過，考慮到鱷魚和蜥蜴們出現的時間甚至早於恐龍，因此科學家們依然認為，在肉食性恐龍中應該也廣泛存在鐵膜覆蓋牙齒的情況。肉食性爬行動物的牙齒之謎還等待著更深入的研究。
參考文獻：
[1] LeBlanc A R H, Morrell A P, Sirovica S, et al. Iron-coated Komodo dragon teeth and the complex dental enamel of carnivorous reptiles[J]. Nature Ecology & Evolution, 2024: 1-12.
[2] Zahradnicek O, Buchtova M, Dosedelova H, et al. The development of complex tooth shape in reptiles[J]. Frontiers in physiology, 2014, 5: 74.
作者：地星重力
