本文來源於「海洋與濕地」（OceanWetlands）：
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作者：王芊佳
本文約4800字，閱讀約11分鐘
一只北方磷蝦。攝影：Øystein Paulsen（CC-BY-3.0）
2024年8月11日，我們迎來了
「世界磷蝦日」（World Krill Day）
。這一特殊的日子旨在提高公眾對磷蝦這一關鍵物種的認識。磷蝦，盡管它們的體型微小，但在全球生態系中卻扮演著極為重要的角色。透過這一節日，希望能讓更多人了解到磷蝦的生物學特性、生態作用以及它們在應對氣候變遷中的重要性。
磷蝦是一類微型的甲殼類動物，它們的外形類似於蝦，但體型要小得多。磷蝦生活在海洋中，尤其是在南極海域，它們往往成群結隊地出現，數量龐大。
其實，
「磷蝦」（krill）一詞，源於挪威語，本意指代那些在海洋中自由遊弋的「小魚苗」。
然而，隨著海洋生物學的發展，人們才逐漸知道，原來這種看似不起眼的生物，竟是無數海洋生命的「糧倉」。
上圖：跟蝦不一樣的是，磷蝦的鰓，直接暴露在外面，就跟穿了一件「透明外套」似的。這張照片展示的就是太平洋磷蝦的鰓部。作者：阿拉斯加費爾班克斯大學海洋科學研究所Russell R. Hopcroft博士
磷蝦家族非常龐大，目前已知的磷蝦種類有85種左右。 它們分布在世界各大洋，從寒冷的南極到溫暖的熱帶海域，都能找到它們的蹤跡。 （比如在中國海域，就有太平洋磷蝦，冬春季節喜歡聚集在東海北部，而夏秋季節則分布在黃海冷水團的底層水域）
諸多磷蝦中，最有名的，無疑是
南極磷蝦
。它們在南極海域大量聚集，是南極生態系中最重要的物種之一。
除了南極磷蝦，還有很多其他種類的磷蝦，例如
太平洋磷蝦、北方磷蝦
等。不同種類的磷蝦分布在世界各大洋中，具有不同的生態特性和適應能力。這些磷蝦在不同的海洋生態系中扮演著不同的角色，但它們都有一個共同點，那就是——它們都是海洋食物鏈中非常重要的一環。
盡管磷蝦的個體微不足道，但它們的集體數量卻驚人，足以對整個海洋生態系產生深遠的影響。南極磷蝦
被認為是地球上生物量最大的動物之一，其總重量估計可達5億噸！
磷蝦的生活方式和繁殖特點，也是頗具趣味的。磷蝦的繁殖能力非常強，它們能夠在短時間內，迅速地恢復族群數量。這種強大的繁殖能力，使得磷蝦能夠在面對環境變化和捕食壓力時，依然維持其龐大的族群規模。
此外，磷蝦富含蛋白質、脂肪和礦物質，是海洋生態系中的重要食物來源。這些營養豐富的磷蝦不僅對海洋生物至關重要，也對人類有著實際的經濟價值。
磷蝦的存在不僅僅是
食物鏈
中的一環，它們在
碳迴圈
中也扮演著至關重要的角色。碳迴圈是地球生態系中的一個關鍵過程，其中涉及到大氣中的二氧化碳如何被吸收、轉化和釋放。磷蝦透過攝食浮遊植物，將碳從海洋表面帶到深海。磷蝦體內的有機物質在它們死亡或排泄後沈積到海底，這些沈積物最終形成深海沈積物，從而將碳封存到深海中。這個過程有助於減少大氣中的二氧化碳含量，進而減緩氣候變遷的速度。
這一過程被稱為
「生物泵」
，它是全球碳迴圈中的一個重要機制。
（後面細講）
生態系
海洋食物鏈的基石
小小磷蝦，這些看似不起眼的生物，卻是 海洋食物鏈的基石 。就拿南極磷蝦來說，從藍鯨、座頭鯨等巨型鯨類，到海豹、企鵝等南極標誌性動物，都依賴南極磷蝦作為主要食物來源。甚至一些不直接捕食磷蝦的物種，如豹海豹和虎鯨，也透過捕食其他以磷蝦為食的動物而間接地受益。
磷蝦在生態系中的重要性，可以從多個角度來理解。如上所述，磷蝦是海洋食物鏈的關鍵環節。它們 以浮遊植物為食，這些浮遊植物透過光合作用將二氧化碳轉化為有機物，磷蝦的攝食活動不僅幫助維持了浮遊植物的數量平衡，也為自己和其他生物提供了充足的營養 。而磷蝦本身又是許多其它大型海洋動物，如柯吉拉、海豹和企鵝等的重要食物來源。沒有磷蝦，那麽，這些大型海洋動物將面臨食物短缺的困境——大家都得餓肚子，從而可能影響整個海洋生態系的穩定性。
對比圖：上圖是北極櫻蝦（Sergestes arcticus），而下圖是北方磷蝦（Meganyctiphanes norvegica）。作者：克勞德·諾澤爾（Claude Nozères）。圖源：WoRMS海洋物種資料庫
碳封存「專家」
對深海碳匯的貢獻
磷蝦的活動也與深海碳匯密切相關。深海被認為是地球上最大的碳庫，磷蝦的活動有助於將碳輸送到深海，從而增加了海洋的碳儲存能力。透過將大氣中的二氧化碳轉移到深海，磷蝦幫助調節全球氣候，減緩氣候變暖的速度。這一機制的存在，使得磷蝦不僅在海洋生態系中發揮作用，還對全球氣候變遷產生影響。
為了更好的理解磷蝦的這種「生物泵」角色，咱們來看看下面的這個示意圖
（圖源：Cavan, E.L., Belcher, A., Atkinson, A. et al. 2019年發表的）
。
上圖：海洋生物泵的運轉過程。作者：E.L. Cavan等人 來源：https://www.nature.com/articles/s41467-019-12668-7
上圖展示了
海洋「生物泵」的工作原理
。在海洋生物泵的作用下，每年大氣中約
900億噸的二氧化碳（CO₂）被輸送到海洋表層
，並
由浮遊植物轉化為有機碳
（POC），這一過程被稱為
「初級生產」
，大約
每年生成50億噸碳
。浮遊植物隨後被磷蝦和其他小型浮遊動物攝食，而這些浮遊動物，又成為更高營養級動物的獵物。
未被捕食的浮遊植物會聚集並沈降，和浮遊動物的糞便顆粒一起，快速地沈入到深海層，
每年約有12億噸碳被排除在混合層之外
。磷蝦、浮遊動物以及微生物會在海洋表層捕捉浮遊植物，並在深層截留下沈的碎屑顆粒，將有機碳
（POC）
消耗並分解為二氧化碳
（CO₂，即溶解無機碳，DIC）
。因此，
只有一小部份來自表層的有機碳最終會沈入深海
（深度大於1000公尺）
。
在攝食過程中，
磷蝦和小型浮遊動物會將顆粒物理性地分解成更小的碎片，這些碎片的沈降速度較慢或無法沈降，從而減緩了有機碳
（POC）
的輸送速度。
這一過程還會釋放出溶解有機碳
（DOC）
，這些DOC可以直接來自細胞，也可以透過細菌的溶解作用間接釋放出來
（黃色圓圈表示DOC）
。細菌隨後會將DOC礦化成DIC
（CO₂，即微生物培養）
。
此外，垂直晝夜洄遊的磷蝦、小型浮遊動物和魚類會在夜間在表層水域捕食有機碳
（POC）
，而在白天則在海洋的中層棲息地進行代謝，將碳主動輸送到深層。根據物種的生活史，這種主動輸送也可能具有季節性變化。上圖中的白色方框數位表示碳通量（億噸碳/年），深色方框數位表示碳含量（億噸碳）。
因此，不難看出，保護磷蝦的健康和數量，對於維護南極海洋生態系的穩定、應對氣候變遷都具有重要意義。
北方磷蝦（Meganyctiphanes norvegica）是北極圈海域一個常見的物種，它們適應了寒冷的水溫，是典型的冷水物種。這個物種在北極海域及其周邊的冷水環境中扮演著重要角色，作為食物鏈的關鍵環節，為多種海洋生物提供食物。不過，北極磷蝦的總生物量遠不及南極磷蝦。上圖是在2023年11月2日，加拿大的自然觀察者Valérie de Carufel透過iNaturalist記錄的一幅關於北方磷蝦的照片。（CC BY-NC 4.0）
磷蝦面臨的威脅
為什麽要設立世界磷蝦日？
磷蝦，作為海洋生態系中舉足輕重的物種，正面臨著嚴峻的生存挑戰。
過度捕撈
是其首當其沖的威脅。因為磷蝦蘊含的豐富營養價值，使它們成了漁業的「香餑餑」，然而，如果捕撈不加節制，就會嚴重破壞了海洋生態系的平衡。所以，為了確保磷蝦資源的永續利用，亟需加強對磷蝦族群的保護，建立健全的監管機制，遏制過度捕撈的勢頭。
據Wikipedia的資料介紹，磷蝦自19世紀起，就便被廣泛用作人類及家畜的食物，尤其在日本早期就有記錄使用這種小型甲殼類動物。但是，大規模的磷蝦捕，撈始於20世紀60年代末~70年代初，主要集中在南極水域和日本周邊海域。歷史上，磷蝦捕撈的主力國家包括
日本和蘇聯
，蘇聯解體後，
俄羅斯和烏克蘭
成為主要捕撈國。
1983
年，南極海域的捕撈量達到了歷史最高點，為52.8萬噸，其中蘇聯占據了絕大部份。為了防止過度捕撈，目前的捕撈量已經被嚴格控制。
1993
年，磷蝦捕撈行業經歷了重大變化，這些變化包括俄羅斯的結束、以及
南極海洋生物資源保護公約（CCAMLR）
設定的永續捕撈配額。
2011
年對捕撈配額的審查結果決定保持現狀，年捕撈量穩定在10萬噸左右，僅占CCAMLR設定配額的五十分之一。這一捕撈量受限於高昂的成本和復雜的政治、法律問題。此外，日本的捕撈量也已達到飽和狀態，約為7萬噸。
雖然磷蝦在全球範圍內分布廣泛，最集中的還是在南極海域，因那裏磷蝦資源最豐富、加上捕撈難度較低，成為了主要的捕撈區域。
2018
年，幾乎所有南極作業的磷蝦捕撈公司決定從
2020
年起，停止在南極半島周圍的大範圍區域進行作業，以保護企鵝繁殖地的環境。
需要註意的是，磷蝦拖網捕魚作業，有時會導致信天翁等野鳥的意外死亡。「海洋與濕地」
（OceanWetlands）
小編查閱資料發現，這些鳥類可能會因為與拖網的纜繩碰撞而受傷，或者翅膀被纜繩纏繞後被拖入水中。在捕魚過程中，鳥類還可能被網纏住，造成更嚴重的傷害。目前，國際上已經設立了一個專家組，專門評估和改進磷蝦拖網捕魚中減少意外死亡的措施。
與此同時，
全球氣候變遷
也給磷蝦的生存帶來了不確定性。氣候變暖、海洋酸化等因素可能導致磷蝦的分布範圍縮小、數量減少，進而影響整個海洋食物網的穩定性。作為海洋碳迴圈的重要一環，磷蝦在調節氣候變遷方面發揮著不可替代的作用。深入研究
磷蝦的碳封存機制
，不僅有助於更全面地認識海洋生態系，還能為應對氣候變遷提供新的思路和方法。
上圖：一只雌性磷蝦（Nematoscelis difficilis）的頭部，圖中可見它體內的卵。每一個卵直徑為0.3~0.4公釐。圖源：Dr. Jaime Gómez-Gutiérrez (CC-BY-3.0)
「海洋與濕地」 （OceanWetlands） 小編註意到，一篇發表在Nature上的研究顯示，科學家發現， 南極磷蝦的棲息地正在發生變化，它們正在向南極更深處遷移 。這是因為 氣候變暖導致海冰減少 ，影響了磷蝦的生活環境。磷蝦數量的減少不僅會讓企鵝、海豹等動物感到「食物短缺」，還會影響海洋吸收二氧化碳的能力，從而加劇全球氣候變暖。
該研究還指出，
自20世紀70年代以來，南極磷蝦的成年個體密度以及非常密集的群體在南西大西洋北部的出現顯著減少。
南極磷蝦的棲息範圍發生了變化。具體來說，它們在南西大西洋
（南大西洋的西部）
的分布區域正在向南極方向收縮。也就是說，磷蝦的棲息地越來越靠近南極。這種現象很可能由海洋變暖、海冰減少以及幼蟲棲息地品質變化推動。隨著磷蝦群體的收縮，它們在南極的生態角色，也在悄然發生著變化。這種收縮，可能會增加漁業和捕食者之間的互動，進而加劇對已經在下降中的企鵝族群和恢復中的鯨類族群的風險。因此，迫切需要制定應對這些風險的緩解措施。
南極，海邊的企鵝。攝影：Joys ©綠會融媒·「海洋與濕地」（OceanWetlands）（圖文無關）
可以說，在健康的生態系中，磷蝦是個「大英雄」。磷蝦在海洋生態系中扮演著不可或缺的角色。它們不僅是海洋食物鏈的基礎，還在碳封存和氣候調節方面發揮著至關重要的作用。
自從2022年來，每年的8月11日，世界各地的生態保護組織和科學家都會慶祝「世界磷蝦日」，這一天專門用來向這種對南極生態系至關重要的生物「致敬」。
在「世界磷蝦日」這一天，全球各地將舉辦各種活動，讓更多人意識到磷蝦的重要性。科學家們、環保組織和公眾都會一起參與這個節日，分享磷蝦的知識，並強調保護磷蝦的必要性。透過這一節日，希望喚起大家對磷蝦的關註，認識到磷蝦及其在生態系中的作用，並鼓勵全球範圍內的保護行動。推動相關政策的出台和實施，從而更好地保護這一關鍵物種，並幫助維護全球生態平衡。
透過慶祝「世界磷蝦日」，希望更多人關註這些不起眼的「基石性」的海洋生物，了解它們的境遇和重要性，開展保護行動、永續消費。
學而思
思考題·舉一反三
Q1、磷蝦族群的減少和棲息地的收縮，如何影響其在全球碳迴圈中的作用？這一變化，對氣候變遷應對策略有什麽潛在影響？
Q2、氣候變遷如何具體影響南極磷蝦的棲息地分布，以及這種影響可能對整個南極生態系造成什麽樣的連鎖反應？
Q3、磷蝦的商業捕撈對生態系產生了壓力，尤其是對信天翁等海鳥的偶然死亡。面對日益增加的捕魚活動和磷蝦資源的經濟價值，如何制定有效的政策來平衡商業利益與生態保護，以確保這些鳥類的長期生存？
Q4、建立海洋保護區（MPAs）能否有效保護磷蝦棲息地及相關物種？如何評估已有的海洋自然保育區在應對磷蝦棲息地變化、以及漁業壓力方面的實際效果？
歡迎分享你的想法！（請文末留言）
THE END
海
濕
編譯 | 王芊佳
編輯 | Linda
排版 | 綠葉
【參考資料】
https://www.asoc.org/news/world-krill-day/
https://www.pewtrusts.org/en/research-and-analysis/articles/2022/07/15/first-world-krill-day-celebrates-key-to-southern-ocean-food-web
https://en.wikipedia.org/wiki/Krill
Kawaguchi, S., Atkinson, A., Bahlburg, D. et al. Climate change impacts on Antarctic krill behaviour and population dynamics. Nat Rev Earth Environ 5, 43–58 (2024). https://doi.org/10.1038/s43017-023-00504-y
Cavan, E.L., Belcher, A., Atkinson, A. et al. The importance of Antarctic krill in biogeochemical cycles. Nat Commun 10, 4742 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-12668-7
https://www.nature.com/articles/s41467-019-12668-7
https://www.gbif.org/species/2227978
https://www.fws.gov/species/krill-euphausiacea
https://www.acap.aq/latest-news/acap-celebrates-the-inaugural-world-krill-day
https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110690
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