恐狼（ Aenocyon dirus ）作為最大的犬亞科動物，自從19世紀50年代被發現以來，它的形象一直在大眾傳媒中占據一席之地。不管是熱門生存類遊戲【方舟：生存前進演化】，還是引發全球追劇熱潮的美劇【權力的遊戲】中，都有恐狼的身影。然而隨著研究的深入，人們發現 恐狼不僅不是狼，甚至本身可能也與冰雪環境格格不入 。
▼恐狼｜圖片來源：National park service
恐怖之狼
恐狼是由美國古生物學家雷迪（Leidy），於1858年根據內布拉斯加州出土的化石所命名的。雖然被冠以「恐怖」之名，但恐狼與現今最大的犬科動物——灰狼（ Canis lupus ）的體型差距並不大，恐狼的平均體重與大亞種灰狼的大個體水平相當，均可達到60多千克。二者在肩高、體長等線性尺寸方面幾乎一致，只不過恐狼更為粗壯，目前發現最大的恐狼體重也只有86千克。
恐狼與灰狼的骨骼整體相似到難辨彼此，但也存在著一些細微差異。 與灰狼相比，恐狼的下顎更大，矢狀脊巨大，顳肌更加發達，恐狼更大的頭骨也意味著更加強大的咬合力。
▼灰狼（左）與恐狼（右）的骨架對比｜圖片來源：wiki
研究表明在同體重情況下，恐狼的咬合力比灰狼高出30％，同時恐狼的牙齒也更大，尤其是裂齒，這賦予了恐狼更強的剪下和碎骨能力，這些特征為恐狼群能夠狩獵大型獵物提供了可能，同位素的證據也證實成群的恐狼幾乎只以大型有蹄類為主食。
就和所有的犬科動物一樣，恐狼沒有明顯的兩性差異，和灰狼一樣是以一夫一妻制的家族為核心。但各大化石點出土的大量化石卻表明， 恐狼的群體規模更大，群體數量超過30只 ，而灰狼的狼群平均只有5～11個成員。
▼成群的灰狼（灰褐色）與恐狼（紅棕色）爭奪野牛屍體｜圖片來源：sci.News
憑借著強悍的「硬體」以及龐大的群體規模，恐狼成為北美晚更新世數量最多的大型食肉動物之一，數量是同時期的灰狼的足足五倍！在位於洛杉磯市中心著名的拉布雷亞瀝青坑（La Brea Tar Pits），恐狼的化石數量也遠超當地諸如致命刃齒虎、巨型短面熊、美洲擬獅等掠食者，僅現發掘出土的個體便超過4000只，遺址博物館甚至專門用400個恐狼頭骨以裝飾一整面墻。
▼佩吉博物館中一面陳列恐狼頭骨的展示墻｜圖片來源：wiki
南疆梟雄
在美劇【權力的遊戲】中，化名「冰原狼」的恐狼作為北境斯塔克家族的紋章，象征著北境的漫漫寒夜。同時更新世也因為南北極存在大量冰川，而有「冰河世紀」的俗稱，可 現有的化石證據卻證實恐狼似乎並不能適應寒冷的氣候，在北美洲北緯42°以北的地區，恐狼化石十分罕見 。
高緯度地區的嚴寒的氣候以及冰原環境，極大地限制了恐狼進一步向北擴散。然而就在2020年，一塊出土於哈爾濱的恐狼下頜碎片化石卻告訴我們，至少有一小群恐狼趁著間冰期的間隙，穿越了尚未完全冰封的白令路橋來到了東北亞，與當地著名的猛獁象—披毛犀動物群共存。
▼出土於哈爾濱的恐狼下頜骨碎片化石｜圖片來源：參考文獻
當時的東北亞地區雖然沒有北美的一眾強敵，但卻有體型更大、生態席位近似的最後斑鬣狗。可能是由於與地頭蛇最後斑鬣狗的競爭， 恐狼在東北亞的數量十分稀少，並沒有像在北美時那樣稱雄一方，而是淪為了生態圈中的「邊角料」 。
▼恐狼（左）與最後斑鬣狗（右）｜圖片來源：Reddit
相比北進的屢屢受阻，恐狼的南擴之旅可謂是「暢通無阻」，在至少1.7萬年前，一部份恐狼便透過巴拿馬地峽擴散到南美洲，並在大陸東部的幹旱稀樹草原環境中生存了下來，一度成為當地的優勢物種。
恐狼非狼
由於恐狼與灰狼的化石有些難辨彼此的相似性，在過去的很長一段時間裏，學界都認為恐狼和灰狼有著相當近的親緣關系，理所應當被置於犬屬（Canis），兩者分化時間不足200萬年。然而2021年的一項研究卻顛覆了以往的觀點，研究者們對5件不同時期的恐狼樣本進行DNA測序，並與其他犬科動物做對比。 該研究的結果令人大跌眼鏡，恐狼非但不是狼，而且與灰狼在基因上相去甚遠，恐狼的祖先早在距今570萬年時便與灰狼為首的一眾犬屬的祖先分家。
▼恐狼與其他犬亞科的分化時間｜圖片來源：參考文獻 中文化：筆者
恐狼與灰狼的最後共同祖先可能是的始犬（ Eucyon ）之類，生存於晚中新世北美的小型原始犬類，之後恐狼的祖先留在了北美，而灰狼的祖先則來到了亞歐大陸。恐狼與灰狼相似的身體結構，只不過是為了成群狩獵大型獵物而產生平行演化的結果。
▼恐狼與灰狼可能的共祖先--始犬｜圖片來源：Reddit
這項新研究可謂牽一發而動全身，不僅僅改變了恐狼的分類地位，恢復了古生物學家梅裏亞姆（Merriam）於1918年建立的恐狼屬（Aenocyon）的有效地位。同時，在一定程度上，重塑了早上新世—早中更新世北美類狼犬科動物的演化譜系，恐狼屬在將來會吸納更多的物種。
受到新研究的影響，如今關於恐狼的復原形象也隨之改變。過去的復原圖中恐狼往往身披非常濃密的深色皮毛，幾乎與灰狼難辨真假，而考慮到恐狼與豺和兩種胡狼有更近的親緣關系，加之溫暖地區的犬科普遍顏色偏紅，因此現在恐狼的新復原形象一般有著一身紅褐色、貼身短毛。
▼恐狼的新復原形象｜圖片來源：Reddit
巨狼滅絕
我們不禁要發問，為什麽在數量上一度壓制灰狼的恐狼會在9500年前的早全新世滅絕呢？
首先，恐狼更大的體型以及群體規模，迫使它們依賴駱駝、牛、馬等大型動物作為主要的獵物來源；而灰狼進可追殺馬鹿，退可把玩野兔。在北美洲巨型動物群崩潰後，恐狼失去了主要的獵物來源，很快就走向衰亡。
▼昔日的北美巨型動物群｜圖片來源：Reddit
其次，恐狼的DNA測序結果表明恐狼與灰狼、郊狼等來自舊大陸的犬科動物之間完全沒有基因的交流，如此漫長的分化時間意味著恐狼與它們之間大機率存在生殖隔離。實際上，即便到如今北美、歐亞以及非洲的犬屬物種都存在大量雜交的案例，甚至北美洲的紅狼本身就是當時灰狼與郊狼雜交產生的物種。
▼灰狼與郊狼雜交產生的紅狼｜圖片來源：wiki
透過雜交，灰狼、郊狼等動物可以獲得更多的有益基因來抵抗疾病和變化的環境，但恐狼卻由於生殖隔離被它們排除在外。2023年，來自拉布雷亞瀝青坑的化石證據顯示，晚期的一些恐狼患有剝脫性骨軟骨炎，這種病在今天常出現在近親繁殖的純種狗身上。我們有理由相信恐狼在瀕臨滅絕時由於無法與其他物種雜交只能選擇近親交配，由此帶來的疾病最終加速了它們的滅亡。
▼患有剝脫性骨軟骨炎的恐狼肢骨｜圖片來源：參考文獻
在被恐狼壓制長達10萬年之後，灰狼終於後來者居上，掌管了恐狼空出的生態席位，成為北美乃至當今世界最大的犬科動物。 恐狼的滅絕不僅是單一物種層面上的，更可能是一條古老血脈的徹底終結！
▼最大的狼——馬更些狼的體型已經與小個體恐狼相當｜圖片來源：Reddit
參考文獻：
[1] Perri A R, Mitchell K J, Mouton A et al., 2021. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature, doi.org/10.1038/s41586-020-03082-x
[2]王曉鳴,特德福德著,安東繪,孫博陽譯, 2021. 犬類和它們的化石近親.北京：商務印書館.
[3] Schmökel, Hugo; Farrell, Aisling; Balisi, Mairin F. (2023). "Subchondral defects resembling osteochondrosis dissecans in joint surfaces of the extinct saber-toothed cat Smilodon fatalis and dire wolf Aenocyon dirus". doi:10.1371/journal.pone.0287656
[4] Tedford R H, Wang X, Taylor B E, 2009. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 325: 1 – 218.
【作者簡介】周添 江西贛州人，街道工作人員，古生物科普創作者。
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【恐龍全書】
江蘇鳳凰科學技術出版社 出版
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文稿｜周添
審校｜江泓
編輯、排版｜趙金鑫
