文章信息
摘要
北温带植物区系洲际间断最显著的例子之一涉及东亚和北美东部和西部。尽管150多年来人们对这种植物地理格局产生了相当大的兴趣（例如，Gray，1859；Li，1952；Graham，1972；Boufford和Spongberg，1983；Wu，1983；Tiffney，1985a，1985b），但类群之间的关系显示这种间断仍然是模糊的。然而， 了解系统发育关系是对这种分布模式进行历史生物地理学分析的先决条件。 为了更好地了解显示这种洲际间断的类群之间的关系，我们使用东亚、北美东部和西部的四个属（山茱萸属、八幡草属、黄水枝属和唐松毛茛属）的各种DNA数据集进行了系统发育分析。为四个属中的每一个都构建了面积分支图，所有属都显示出相似的关系模式：东亚物种是所有北美物种的姐妹。在表现出这种间断的其他三个类群（楤木属、夏蜡梅属和掌叶铁线蕨）中也发现了相同的系统发育模式。在这七个不同的属中发现的一致的系统发育模式提出了东亚、北美东部和西部间断的共同起源的可能性。这些数据与长期以来的假设一致，即这种 著名的植物区系间断代表了曾经连续的混合中生林群落的破碎化，并表明这种间断可能只涉及两个主要的间接事件 ：欧亚大陆和北方之间的最初美洲分化，其次是北美东部和西部之间的植物区系隔离。然而， 系统发育和地理分布之间的一致性并不一定表明相同的植物地理历史。表现出相同系统发育模式的类群可能起源于不同的地质时期。 利用分子钟对分化时间进行分析表明，山茱萸属、八幡草属和夏蜡梅属的物种可能在不同的地质时期发生了分化，这表明涉及 东亚和北美的区系间断可能并不简单；它可能涉及不同属的不同地质时期的多个历史事件。
引言
北温带的植物区系表现出惊人的洲际植物区系相似性。这种相似性在东亚和北美东部之间最为显著， 在以下五个地区中的两个或多个地区也有较小程度的相似性：东亚、西亚、北美东部、北美西部和东南欧。北温带表现出洲际间断的植物区系元素通常被认为是第三纪遗迹，在中新世晚期之前更广泛地分布在整个劳亚大陆，形成混合中生林群落的一部分（Li，1952；Wolfe和Leopold，1967；Wolfe，1969年、1972年、1975年；Wood，1971年、1972年；Graham，1972年。根据这一假说，分裂是随着地理和气候变化而出现的，包括北美和欧亚大陆因大陆漂移而间断、渐新世旧世界图尔盖海峡的关闭、北美西部的第三纪造山运动以及全世界的造山运动。第三纪的气候波动。这些事件消除了许多地区的植物，特别是欧洲和北美中部（Graham，1972；Leopold和MacGinitie，1972；Tiffney，1985a）。
北温带植物区系的间断分布模式，特别是那些涉及东亚和北美的分布模式，150多年来一直是研究的主题（例如，Gray，1859、1878；Hu，1935；Chaney，1947；Li，1952，1972；Graham，1972；Wolfe，1972，1981，1983；Iltis，1983，1993；1983年；Koyama，1983；Tiffney，1985a，1985b；）尽管人们长期以来一直感兴趣，但显示间断的类群之间的系统发育关系仍然模糊，并且间断的起源一直存在争议。在以下方面存在主要分歧： （1）表现出间断的植物之间的关系模式（如果有），（2）间断是否具有单一起源或涉及不同分类群中不同时间的多个生物地理事件，以及（3）拟议的间断类群的地理起源。 在正确评估有关这种突出的生物地理间断的这些问题和其他问题之前，需要清楚地了解表现出间断模式的类群的系统发育。
我们关注的是在东亚和北美东部和西部显示出不连续分布的类群。这三个地区大约有30个属具有密切相关的物种（Wood，1971、1972；Li，1972；Wu，1983）。对于在这三个地区发现的植物如何相互关联，目前还没有达成共识；作者为不同的分类单元提出了不同的模式。Tamura(1983)在唐松毛茛属中指出，最接近的亲缘关系是东亚物种和北美西部物种之间。相比之下，在水甘草属、白珠属、香根芹属和安息香属中，Wood(1972)认为东亚和北美东部分类单元之间关系最密切。这些假设仅基于形态学相似性，没有进行系统发育分析。
仅对亚洲东部和北美东部和西部的少数属进行了系统发育研究，包括唢呐草属(Soltis等人,1991;Soltis和Kuzoff,1995)、绣球属(Soltis等人,1995)、掌叶铁线蕨(Paris,1991;Paris和Haufler,1994)、延龄草属(Kato等人,1995)、夏蜡梅属(Wen等人,1996)和楤木属楤木（五加科）（Wen等，1996）。系统发育研究表明， 长期以来被认为是这种植物区系间断的「经典」例子的绣球属和唢呐草属是多系的。 因此，这些属并不是研究这种析取的有用模型。这些发现清楚地证明了健全的系统发育框架在推断生物地理历史中的重要性；对并非真正近亲的类群进行比较可能会导致错误的生物地理学结论。相比之下，延龄草的系统发育分析表明，尽管是单系的，但植物地理学假说最好在该属的离散分支内考虑（Kato等人,1995），这项任务需要比目前可用的更大的分类单元密度。分析夏蜡梅属（三种，每个区域一种）和楤木属（九种，一种在北美东部，一种在北美西部，七种在东亚）表明来自北美东部和西部的物种是姐妹，而这些物种又是亚洲物种的姐妹。显然， 需要对更多显示这种间断分布模式的类群进行系统发育研究，以提高我们对东亚、北美东部和西部间断的理解。 因此，我们对四个属进行了分子系统发育分析，即山茱萸属（山茱萸科）、八幡草属和黄水枝属（虎耳草科）以及唐松毛茛属（毛茛科）的大苞山茱萸属，这些属目前仅出现在亚洲东部、北美东部和西部。我们的目标是：（1）评估这四个属的系统发育，（2）确定不同属是否存在显示这种分布模式的一般系统发育模式；（3）根据这些属的分子系统发育构建区域分支图，以阐明东亚、北美东部和北美西部之间的关系；(4)初步了解表现出这种间断的类群的地理起源，以提高我们对北温带植物区系的了解。
材料与方法
分子系统发育分析
对几个DNA区域进行了测序以推断系统发育，但并非每个属的所有区域都进行了分析：叶绿体基因rbcL和matK以及核糖体RNA基因的内部转录间隔区（ITS区域）。扩增和测序方法遵循Morgan和Soltis(1993)以及Xiang等人的方法。(1993)对于rbcL，Johnson和Soltis(1994,1995)对于matK，以及Baldwin(1992)和Soltis和Kuzoff(1995)对于ITS。先前发表的cpDNA限制性位点变异也用于系统发育评估（Soltis等，1991、1993；Xiang等，1996）。
除非图例中特别说明，系统发育分析的一般方法如下。对于每个属，使用了几个外群。此外，还进行了涉及相关属的广泛系统发育分析和仅涉及研究属的更集中的分析。狭义分析的外群是根据确定研究组姐妹类群的广义分析的结果选择的。在所有分析中，每个属内的系统发育关系模式都是相同的。
使用Fitch简约法通过PAUP3.1.1（Swofford，1993）对数据进行分析。对于山茱萸属和八幡草属，进行了分支定界搜索，对于黄水枝属和唐松毛茛属，使用了穷举搜索选项。为了评估最简约树中揭示的关系的相对支持度，进行了100个重复的引导分析（Felsenstein，1985），并根据Eer-nisse和Kluge（1993年）评估了Bremer支持（或衰减指数）（Bremer，1988））。下面列出了所分析的每个属的其他背景数据。
山茱萸。 山茱萸（山茱萸）是一个大约有55个物种的属，其中大苞山茱萸形成一个单系类群（Xiang等，1993，1996；Xiang和Soltis，出版中）。该类群由七个密切相关但形态各异的物种组成，其中多花狗木分布于北美东部，盘状花梾木分布于中美洲，太平洋狗木位于北美西部，以及头状四照花、四照花、香港四照花和多脉四照花位于东亚（Xiang,1987）。大苞山茱萸物种之间的形态变异与其地理分布相符。所有东亚物种在形态上都非常相似，并在头部产生复合果实。在最近使用形态特征的系统发育分析中，这些物种也形成了一个独特的分支（Murrell，1993）。所有美洲物种都成簇地结出单独的果实。来自北美东部和东亚的山茱萸有四个大而艳丽的苞片，而来自北美西部的太平洋山茱萸有六个大而艳丽的苞片；来自中美洲的盘状四照花有四个苞片，早期脱落但未扩展。
系统发育分析采用cpDNA限制性位点和rbcL-matK序列cpDNA限制性位点的组合数据集（1440bp的rbcL、1212bp的matK和242个限制性位点）。所有三个美洲物种，多花狗木、盘状四照花和太平洋山茱萸，以及东亚支系的两个代表头状四照花和四照花，均包含在cpDNA限制性位点分析中。然后，除盘状四照花之外的所有这些物种（由于早期限制性位点研究后DNA降解，rbcL和matK无法扩增，因此未包括在内），然后将所有这些物种纳入rbcLmatK序列和cpDNA限制性位点的联合分析中。组合数据集分析中包含的所有分类单元至少具有三个可用数据集中的两个。根据以前对山茱萸及其近亲的研究结果（Xiang等，1996，1998a），两种矮山茱萸（草茱萸和矮山茱萸）和三种山茱萸（欧洲山茱萸、常见山茱萸和山茱萸属sessilis）被选为外群。分子数据来自我们最近的研究（Xiang等人,1993，对于rbcL序列；1996，对于限制性位点；以及1998a，对于matK序列），除了本研究中生成的山茱萸rbcL序列（表1）。
八幡草属。 八幡草属包含7个物种，其中包括八幡草属aconitifoliaNutt。来自北美东部的唯一物种八幡草东亚的单一种，以及五个种：八幡草属intermedia(Piper)G.N.Jones、八幡草属MajorA.Gray、八幡草属occidentalis Torrey&Gray、八幡草属rotundifoliaParry和八幡草属richardsonii(Hook.)Rothrock，北美西部（Gornall和Bohm，1985；Soltis等，1993）。八幡草属的单系性已在先前对虎耳草科(Saxifragaceae)的几次系统发育分析中得到证实。（Soltis等，1993、1996；Johnson和Soltis，1995）。我们重点关注属内的关系，并分别使用cpDNA限制位点和核ITS序列进行系统发育分析。除八幡草属richardsonii外，该属的所有物种均包括在内，该种高多倍体尚无合适的DNA（参见Soltis等，1993）。叶绿体DNA限制位点数据来自Soltis等人(1993)，ITS序列来自Soltis等人（1996）。根据先前对虎耳草科的分析结果，使用堇蓬草属和洪崖草属作为外类群。（Soltis等人，1993）。由于cpDNA和ITS树揭示了北美分类群之间的不同关系，因此这两个数据集并未合并为单一分析。
表1 本研究中用于系统发育分析的材料和分子数据的来源
注.UCBG、Arn的缩写。Arb.和RBG分别代表加州大学植物园、阿诺德植物园和英国邱园皇家植物园。Xiang和Soltis代金券存入WS。
黄水枝属。 黄水枝属有3个种：北美洲东部的黄水枝属cordifolia L.，北美洲东部的黄水枝属trifoliata L.，有3个变种（var.trifoliata、var.unifoliata(Hook.)Kurtz.和var.laciniata(Hook.)Wheel.）。北美洲西部和亚洲东部的黄水枝属polyphyllaD.Don。先前对几种叶绿体标记的分析表明黄水枝属是多系的（Soltis等，1991；Xiang，1995）。这些分析表明，北美东部物种（黄水枝属cordifolia）与矾根属的关系比与其他黄水枝属物种的关系更为密切。相反，形态学和核ITS序列数据表明黄水枝属是单系的（Soltis和Kuzoff，1995）。全部数据表明，黄水枝属cordifolia显然捕获了矾根属物种的叶绿体，并且基于cpDNA的拓扑不能反映生物体关系。正如其他地方所评论的那样（Soltis和Kuzoff，1995），黄水枝属cordifolia和矾根属物种之间自然发生的属间杂种的存在进一步表明了这种叶绿体捕获情况。
由于叶绿体基因组对黄水枝属中的有机关系的评估不准确，因此我们的系统发育假设仅基于核序列。在这项研究中，我们使用ITS序列对黄水枝属的三个物种进行了系统发育分析。首先使用雨伞草属和鬼灯檠属作为外群，对整个矾根属（由黄水枝属和虎耳草科其他八个属组成的分支；Soltis等人，1991，1993）进行了广泛的ITS序列分析。ITS序列来自Soltis和Kuzoff(1995)，除了本研究中获得的黄水枝的序列之外。因为我们对ITS序列的广泛分析表明黄水枝属是单系的（树未显示），所以使用详尽的搜索对黄水枝属进行了第二次狭义的ITS序列分析。崖葵草、异叶唢呐草和裸米唢呐草被用作本次重点分析的外类群，因为它们与黄水枝属具有密切的系统发育关系。
唐松毛茛属。 唐松毛茛属由三个物种组成：来自北美东部的唐松毛茛属carolinensis(Walt.)Vail、T.grandisNutt。来自北美西部和唐松毛茛属japonica Sieb. & Zucc。来自东亚。获得了这三个物种以及外群鼠尾毛茛的matK和ITS序列。基于对毛茛科的广泛系统发育分析结果（Hoot，1995，个人通讯），选择鼠尾毛茛作为外群，表明鼠尾毛茛是唐松毛茛属的近亲。Johnson和Soltis(1994,1995)为matK设计的测序引物中，只有1168R和1470R两种可以用于本研究。这些引物为所研究的物种提供了大约600个碱基对(bp)的matK序列。还获得了唐松毛茛属和鼠尾毛茛的ITS-1和ITS-2区域的序列。对matK和ITS序列进行了单独分析。由于ITS和matK序列产生相同的拓扑结构，因此我们组合了这些数据集并对组合的数据矩阵进行了后续分析。
面积分支图
通过用相应分类单元的分布面积替换分支图上的末端分类单元名称，为山茱萸、八幡草属、黄水枝属和唐松毛茛属的大苞山茱萸构建了区域分支图（参见Platnick和Nelson，1978；Nelson和Platnick，1981；Humphries和Parenti，1986）。比较了四个属的面积分支图，并构建了一致的一般面积分支图，以显示东亚、北美东部和北美西部之间的面积关系。
起源中心
在没有系统发育信息的情况下建立一个群体的起源中心（例如，使用「年龄-区域」假设；参见Brown和Gibson，1983；Futuyma，1986）通常是有问题的。我们尝试使用MacClade3.05（Maddison和Maddison，1992）的系统发生方法来做到这一点，以最简约的方式将字符「区域」映射到拓扑上，以推断祖先（根节点）的地理区域每个学习小组。然而，在许多情况下，进行这种绘图工作非常简单，可以手动完成。
由广泛的系统发育分析产生的拓扑清楚地描绘了研究组的姐妹组（这些树此处未显示）被用作确定「区域」映射拓扑中使用的外群的基础。对于山茱萸，通过对整个属的cpDNA限制性位点进行广泛分析而得到的拓扑结构以及代表整个山茱萸科的组合rbcL-matK数据集用于确定大苞山茱萸的姐妹群（Xiang等，1993，1998a）。对于八幡草属，整个「八幡草属群」（六个属的进化枝）的ITS和cpDNA限制性位点拓扑（Soltis等人，1993，1996），以及代表整个「八幡草属群」的cpDNA限制性位点和matK拓扑虎耳草科s.s。（Soltis等人，1993年，1996年）。对于黄水枝属，我们使用了整个矾根属（九个属的分支）的ITS树（Soltis和Kuzoff，1995）。对于唐松毛茛属，我们使用了毛茛科的组合atpB-rbcL18SrDNA树（Hoot，1995）。外群的地理分布是根据外群所有成员的已知分布（而不仅仅是图中描绘的几个外群物种）来分配的。因此，系统发育树中显示的物种的地理区域不一定代表整个外群属的地理区域。例如，通过对该属的广泛分析，将大苞山茱萸的姐妹群确定为矮山茱萸。矮山茱萸有四种分布在环流地区并延伸到缅甸（参见Xiang等，1996）。在系统发育树（图1）中，仅显示了两个北美物种：草茱萸和矮山茱萸。在地理「区域测绘」分析中，大苞山茱萸外群的地理区域被认为是环北界，而不是北美洲。
我们也对金盏花和楤木进行了同样的练习。楤木，由其他人进行系统发育研究的分类单元（Wen等人，1996）。对于夏蜡梅属，采用了代表木兰科植物的rbcL序列的广泛系统发育分析（Qiu等人，1993）。对于楤木属，该科的cpDNA限制性位点拓扑结构，采用楤木属Dimorphanthus作为姐妹群(Wen等人,1996)。
结果
系统发育关系
山茱萸。 对大苞山茱萸cpDNA限制位点的系统发育分析揭示了与整个山茱萸属广泛分析中发现的关系相同的关系（图1a）（Xiang等，1996）。也就是说，取样的东亚物种（头状四照花、四照花）形成一个进化枝，并且是包含所有美洲物种的进化枝的姐妹群。对大苞山茱萸的组合rbcL-matK-cpDNA限制性位点数据集的分析揭示了仅用限制性位点观察到的相同的一般拓扑结构（尽管现在省略了盘状四照花；见上文）（图1b）。东亚物种（头状四照花、四照花）形成一个分支，是所分析的北美物种多花狗木和太平洋山茱萸的姐妹。
八幡草属。 八幡草属的cpDNA限制性位点和ITS序列的系统发育分析均将东亚物种八幡草属lycoctonifolia视为包含所有北美物种的进化支的姐妹支（图2a和2b）。在这个北美分支中，ITS树将来自北美西部的八幡草属rotundifolia视为包含来自北美东部的八幡草属aconitifolia和其余北美西部物种的分支的姐妹（图2b），而cpDNA树显示八幡草属aconitifolia、八幡草属rotundifolia和其余物种之间的三分法（图2a）。
黄水枝属和唐松毛茛属。 黄水枝属的ITS序列的系统发育分析以及唐松毛茛属的ITS和matK序列分析表明，对于这两个属，这两个北美物种彼此之间的相关性比其中一个与东亚物种的相关性更密切（图3和图4））。
面积分支图
基于大苞片物种山茱萸属、黄水枝属、八幡草属和唐松毛茛属的分子系统发育的四个区域分支图是一致的，表明北美东部和西部彼此之间的关系比东亚和东亚之间的关系更为密切（图5）。
起源中心
我们尝试通过将地理区域映射到拓扑上来推断这四个属的起源中心，已经产生了一些结果，这些结果在很大程度上与研究组姐妹组的地理分布相关（见图1-4）。例如，八幡草属以及虎耳草科的所有广泛系统发育分析。（Soltis等人，1993、1995、1996）表明，八幡草属的姐妹类群是洪崖草属和堇蓬草属，这两个属仅限于北美西部。因此，对于八幡草属来说，区域测绘表明其起源中心是北美西部。相比之下，在山茱萸中，大苞山茱萸的直接姐妹群是矮山茱萸，这是一种环北分布的类群。因此，大苞山茱萸的原产地是模棱两可的。同样，对于唐松毛茛属来说，其姐妹属鼠尾毛茛和毛茛属(Hoot,1995)都广泛分布在北半球。因此，该属的地理起源再次被表明是不确定的。对于黄水枝属，尚未确定得到良好支持的姐妹团体（Soltis和Kuzoff，1995）。寻找黄水枝属的姐妹群是很复杂的， 因为在其属的进化枝中大量叶绿体捕获使得cpDNA数据对于系统发育推断毫无用处，并且ITS序列数据无法充分解析黄水枝属的关系。因此，该属的起源中心也仍然不确定。
如图1. 山茱萸大苞山茱萸的系统发育分析。(a)使用山茱萸（欧洲山茱萸、山茱萸和茱萸属sessilis）和矮山茱萸（草茱萸和茱萸属unalaschkensisas）对cpDNA限制性位点数据进行详尽搜索后得到的三棵最矮的树之一外群（长度5175个步骤；CI50.961，排除无信息字符，RI50.982）。内组以粗体指定。每个分支上方给出了支持每个进化枝的限制性位点突变的数量，以及衰减值（在括号中）；引导值在下面的分支中给出。虚线代表所有三棵最短的树中未识别的分支。(b)对大苞山茱萸的rbcL-matK序列和cpDNA限制性位点进行联合分析得出的单棵最短树（长度5405步；CI50.938，排除无信息性状，RI50.962）。内组以粗体指定。分支机构的编号如(a)所示。
如图2. 八幡草属的系统发育分析。(a)八幡草属cpDNA限制性位点的系统发育分析产生的单个最短树（长度557个步骤；CI50.911，排除无信息性状，RI50.965）。内组以粗体指定。分支上的编号如图1a所示。(b)八幡草属ITS序列系统发育分析产生的两棵最短的树之一（长度5236步；CI50.747，排除无信息性状，RI50.802）。内组以粗体指定。分支上的编号如图1a所示。虚线表示在两棵最短的树中都无法识别的分支；所有其他分支都存在于这两棵最节俭的树中。
对于夏蜡梅属来说，姐妹类群是蜡梅属（蜡梅科唯一的其他成员），该属仅限于东亚（Qiu等人,1993）。因此，亚洲被认为是金盏花的起源中心，楤木属的姐妹团体。楤木属Dimorphanthus(Wen等人,1996)，分布于亚洲东部和北美东部。尽管根据其姐妹群的分布，楤木属的起源地点是模棱两可的，但楤木属内基础谱系的分布表明其起源于亚洲。楤木属的第一个分支终止于来自东亚的物种。
如图3. 黄水枝属ITS序列系统发育分析得出的单个最短树（长度539步骤，CI50.952，排除无信息性状，RI50.971）。内组以粗体指定。分支上的编号如图1a所示。
如图4. 分别对唐松毛茛属的ITS、matK和组合ITS-matK序列进行系统发育分析，得出相同的最短树。单棵ITS最短树的长度为120步，CI为0.974（排除无信息字符），RI为0.971；单个matK最短树的长度为46步，CI为1.000（排除无信息字符），RI为1.000；单个ITS-matK树的长度为166个步骤，CI为0.983（不包括无信息字符），RI为0.982。内组以粗体指定。分支上的编号如图1a所示；斜体字代表matK树，罗马字代表ITS-matK。
如图5. 通过将系统发育树上的末端分类单元名称替换为相应分类单元的分布区域而获得面积分支图。WNA，北美西部；ENA，北美东部；CA，中美洲；和EA，东亚。
Michael J.Donoghue院士正在讲解该篇文章
讨论
关系模式。 对亚洲东部、北美东部和北美西部间断出现的四个属（山茱萸属、八幡草属、黄水枝属和唐松毛茛属的大苞种）的系统发育分析揭示了物种之间生物地理关系的单一模式（图1-4））。在所有四个属中，北美东部的物种是北美西部物种的姐妹群，亚洲物种是所有北美物种的姐妹群。相反，基于其他数据来源的直观推论（即非系统发育）表明存在替代关系，或者没有解决每个属内的关系。例如，黄水枝属的三个物种具有非常相似的核型，并且各自具有一组独特的类黄酮成分（Soltis和Bohm，1984）。这些特征没有在黄水枝属中提供任何共源性，并表明这三个物种同样不同。基于形态特征对唐松毛茛属关系的非分支推断表明，东亚物种(日本黄水枝)和北美西部物种(黄水枝属grandis)彼此之间的亲缘关系比其中任何一个物种与北美东部物种(黄水枝属grandis)之间的亲缘关系更为密切（黄水枝属carolinensis）（Tamura，1983）。这一结论与此处提出的系统发育分析相冲突。
这里报道的四个属的系统发育关系模式与楤木属相似。楤木属(Wen等人，1996)、夏蜡梅属 (Wen等人，1996)和掌叶铁线蕨(铁线蕨属)(Paris，1991；Paris和Haufler，1994)，均具有物种或分布于东亚、北美东部和北美西部的种群。因此，系统发育分析表明，山茱萸属、八幡草属、黄水枝属、唐松毛茛属、楤木、夏蜡梅属和掌叶铁线蕨等大苞物种，这些不同的类群，都表现出相似的物种间关系模式： 北美东部和西部物种始终是姐妹，亚洲代表又是北美分支的姐妹。
目前还不清楚这里观察到的系统发育模式在表现出这种间断的大约30个属中可能有多普遍。因此，鼓励对表现出这种间断的类群进行额外的系统发育分析。还值得注意的是， 大量属表现出比此处讨论的稍微复杂的析取模式。也就是说，除了在东亚和北美东部和西部有代表外，一些属在欧洲也有成员分类单元 （例如七叶属、金腰属）。尽管如此，最近的一些系统发育分析表明，七叶树属（七叶树科；ITS和matK序列数据；Xiang等人，1998b）和金腰属（HibschJetter等人，未发表）可能存在与此处提到的相似的系统发育模式。因为北美物种形成了一个与旧世界分类单元姐妹的进化枝。
一致的生物地理模式与共同的植物地理历史。系统发育拓扑和谱系地理分布之间的一致性已被用作共享历史生物地理学推断的基础（Platnick和Nelson，1978；Nelson和Platnick，1981；Humphries和Parenti，1986；Sober，1988；Oosterbroek和Arntzen，1992）。基于这一原理，在此处比较的七个不同类群中观察到的一致的系统发育关系模式可能表明共同的生物地理历史。例如，这些数据可以被视为对长期存在的假设的支持， 即东亚、北美东部和北美西部的间断代表了曾经连续的植物群落的分裂 （例如，Gray，1878；Hu，1935；Chaney，1947，1959；Wood，1971，1972）。例如，Gray（1878）提出，穿过白令海峡的北半球高纬度地区存在着连续的植物群。该植物群随后被更新世冰川作用破坏，导致不同大陆上的类群分裂。Gray的假说由Chaney（1947，1959）进一步发展，他提出了「北极-第三纪地植物区系」的概念来解释东亚和北美之间的植物区系相似性。钱尼设想了一个常见的生物群，其分类组成与现代北温带植物群相似，占据了第三纪早期欧亚大陆和北美的高纬度地区。这种地理植物群随后向南传播，其组成几乎没有变化。 在第三纪晚期和第四纪期间，欧洲、西亚和北美中部的大部分植物群灭绝，导致今天在北半球观察到的间断。 然而，最新的古生物学证据与北极-第三纪地植物区系概念相矛盾（Wolfe，1969、1972、1975、1985）。新的古生物学证据表明，北半球存在具有动态分类组成的第三纪早期「向水植物群」（Wolfe，1969、1972、1975、1985）。Wolfe(1969,1972,1975,1985;另见Tiffney,1985a,1985b)认为北温带植物区系的洲际相似性是向温带植物区系扩散的结果。这种向北植物区系在第三纪中期发展成为所谓的「混合中生林」（一种暖温带植被类型）（Wang，1961；Tiffney，1985a）；这片森林曾经或多或少连续分布在整个北半球，但后来的气候和地质变化导致其范围受到限制，并最终导致今天观察到的间断（Li，1952；Wood，1971，1972；Graham，1972；Wolfe，1972，1981；Hsu，1983；Tiffney，1985a，1985b）。因此，现存的东亚-北美东部和西部的断层被认为是这种混合中生林的残余部分（Li，1952；Wood，1971、1972；Graham，1972；Hsu，1983）。根据这一假设，观察到的系统发育关系模式表明，北美东部和西部的间断发生在东亚-北美最初的隔离之后。因此， 连续的中生混合森林的最初破坏之一就是由于大陆漂移而使欧亚大陆与北美间断 。后来各种地质和气候变化使这种植物群从欧洲大部分地区、中亚和北美中部消失（Graham，1972；Leopold和MacGinitie，1972；Tiffney，1985a，1985b），导致东亚、东部和西部的间断。北美。
然而，我们强调，系统发育和地理分布之间的一致性并不一定表明相同的植物地理历史。 亚洲东部、北美东部和北美西部的植物区系间断可能起源于不同属的非常不同的地质时期，这种现象被称为「伪一致性」（ Cunningham和Collins，1994），Tiffney指出（1985a；另见Wolfe，1969、1972、1981；Li，1972）。在这方面，关于不同属物种之间分化时间的信息对于确定在不同的七个类群中观察到的 相同系统发育模式是否代表假一致性或共享的植物区系历史至关重要。
谱系之间的分歧时间可以使用化石证据或分子钟来评估（尽管分子钟方法的困难是众所周知的；见下文）。本文讨论的所有七个类群，除了山茱萸之外，要么是未知的化石（八幡草属、黄水枝属、唐松毛茛属和掌叶铁线蕨），要么没有足够的化石记录（楤木属和夏蜡梅属）来评估不同物种之间的分歧时间（Collinson等人，2017，1993；Taylor和Taylor,1993；Friis等，1994；Mai，1994）。欧洲渐新世中期和中新世沉积物中发现了单果大苞山茱萸（如现存的北美物种）的果核化石，并发现了复果大苞山茱萸（如现存的东亚物种）的果核欧洲的上新世和日本的更新世（参见Eyde，1988）。这些化石证据表明，大苞山茱萸在距今(BP)大约30-3200万年的渐新世期间进化而来。化石证据还表明，东亚和北美的大苞山茱萸距今至少有五百万年的分化。
分子钟基于分子进化的中性理论，并假设不同谱系的分子进化速率恒定（Zuckerkandle和Pauling，1965；Kimura，1983）。尽管关于中性理论存在争议，并且不同谱系中分子进化的异质速率已被记录（例如，Wilson等人，1990；Gaut等人，1992、1993、1996），但分子钟可能有助于如果可以有一定信心地校准时钟，则可以评估发散时间。据评估，叶绿体基因组每年每个位点的总体分化率约为1029个核苷酸取代（Zurawski等人，1984年；Zurawski和Clegg，1987年）。该分子钟用于根据cpDNA限制性位点数据评估鹅掌楸属（木兰科）东亚-北美东部间断物种对之间的分化时间（Parks和Wendel，1990）。该评估与化石证据（距今11-1400万年）的评估一致（Parks和Wendel，1990）。
为了深入了解东亚和北美东部和西部物种之间的分化时间，我们将这种分子钟应用于三个属：山茱萸属、八幡草属和花萼属，这些属都有cpDNA限制位点数据。假设序列分歧率为每百万年0.1%，根据2.61%的序列分歧评估，东亚和北美大苞山茱萸之间的分歧时间评估为1310万年BP（中中新世）使用计算机程序SDE1.2（Wolfe和Wolfe，1993）从限制性位点突变中获得[SDE程序使用Jukes和Cantor（1969）方法评估序列分歧，并对多次命中进行校正。计算中采用了Nei(1987)的方程5.3、5.38和5.41，以及Li和Graur(1991)的方程3.19、3.32和3.33。]这一评估落在基于所讨论的山茱萸化石证据评估的时间范围内。多于。根据物种间平均1.94%的序列分歧，北美大陆大苞山茱萸的分化时间评估为距今970万年（中新世中期）。
使用相同的分子钟和cpDNA限制位点数据，东亚和北美八幡草属物种之间的分歧时间评估仅为260万年BP（上新世末期）（两个谱系之间的序列分歧为0.51%）；北美东部和西部物种之间的分歧时间为120万年BP（更新世）（序列分歧为0.23%）。同样，对于夏蜡梅属，东亚和北美物种之间的分歧时间评估为距今310万年，在上新世（0.61％序列分歧），而北美东部和西部物种之间的分歧时间为260万年BP，或上新世末期（0.52%序列分歧）（Wen等，1996）。唐松毛茛属、黄水枝属和楤木属的分歧时间。无法使用同一时钟来评估楤木属，因为涉及黄水枝属和矾根属的cpDNA捕获的发生会扭曲评估，并且无法获得唐松毛茛属和楤木属的cpDNA限制位点数据。
对分化时间的分析表明，山茱萸属物种的分化早于八幡草属和夏蜡梅属物种的分化，而八幡草属物种的分化最近。对 这些属的物种的不同分歧时间的评估可能表明这些属中的物种的间断发生在不同的地质时期，或者，这些属只是经历了不同的分子进化速率。
为了区分这两种可能性，需要对山茱萸属、八幡草属和花萼属进行cpDNA进化的相对速率测试。如果对山茱萸属、八幡草属和夏蜡梅属评估的不同分歧时间完全归因于速率差异，那么我们预计山茱萸属的速率要高得多，但八幡草属和夏蜡梅属的速率相似。由于评估远缘相关分类群中限制性位点突变的同源性变得有问题，因此对于属于开花植物的三个不同亚类（分别为菊科、蔷薇科和木兰科）的这三个属的限制性位点数据，此类测试是不可行的。因此，我们对这些属的叶绿体基因rbcL进行了相对速率测试。使用Li和Bousquet(1992)的方法并遵循Gaut等人的方法，对同义和非同义替换进行了测试。(1996)和Xiang等人。（1998a）。Chase等人的rbcL序列分析中，金鱼藻属的rbcL序列是所有其他开花植物的姐妹属。(1993)，首先被用作测试的参考序列。因为金鱼藻在Chase等人的rbcL树中具有相对较长的分支（44）。（1993），它与所有其他开花植物的姐妹关系可能值得怀疑。因此，我们使用第二个参考序列，睡莲的rbcL进行测试，睡莲是Chase等人的rbcL分析中「PaleoherbII」的成员。（1993），比较结果。
当金鱼藻属作为参考分类单元时，无论是同义还是非同义替换，山茱萸属和八幡草属之间的rbcL进化率都没有显著差异（表2），但夏蜡梅属和八幡草属之间的同义和非同义替换则存在显著差异（表2）。夏蜡梅属的同义替换率低于八幡草属，但非同义替换率则相反（表2）。山茱萸属和金盏花属也存在类似情况（见表2）。与夏蜡梅属相比，山茱萸具有较高的同义替代率，但非同义替代率较低，这表明这些属之间的总替代率可能没有显著差异。
表2 山茱萸属、八幡草属和蜡梅属在rbcL下的相对速率测试结果
注.金鱼藻和睡莲被用作测试的参考类群。A、加拿大山茱萸；B、五花蜡梅；C，八幡草属rotundifolia。测试中使用的类群的rbcL序列来自Xiang等人。(1993)为山茱萸属，来自Chase等人。(1993)对于金鱼藻属、睡莲属和花蕊属，来自Soltis等人。(1993)为八幡草属。K1–K2，谱系1和谱系2之间每个位点的加权取代数差异；Ks，同义替换；Ka，非同义替换；和Kt，总换人数。对于Ks和Ka，绝对值为0.1.96（以粗体表示）的检验统计量在0.05水平上显著。对于Kt，大于标准误差两倍的K1–K2值在0.05水平上被认为是显著的。
我们随后使用MEGA1.0的Kimura-2参数距离方法（Kumar等人，1993年）对总替代率进行的测试，继Li（1997年，第218-219页）之后，确实显示三个属之间没有显著差异（表2）。当睡莲属作为参考分类单元时，除了山茱萸属和八幡草属之间的非同义替代率存在显著差异外，三个属之间的同义和非同义替代率均没有显著差异（表2）。这些结果显然不符合这样的预期：山茱萸属的较长分歧评估是由于rbcL进化速率升高所致。相反，为山茱萸属、八幡草属和夏蜡梅属获得的不同分歧时间可能为伪同余提供证据。也就是说，这三个属在不同的地质时期在亚洲东部、北美东部和北美西部获得了断续分布。
因此，本研究中检查的七个不同属不一定具有相同的生物地理历史，尽管它们在物种之间表现出相同的系统发育关系模式。一些属，例如大苞山茱萸，可能是中生混合森林的遗迹，并且由于该物种在中新世中期附近分化，曾经连续分布在北半球。大苞山茱萸可能通过白令陆桥或北大西洋的一系列岛屿「垫脚石」分布在两大洲（参见Tiffney，1985a，1985b）。其他物种，例如夏蜡梅属（产生封闭在肉质容器中的种子，可能会被鸟类吃掉）和八幡草属（产生可能被鸟类羽毛捕获的结核种子），考虑到该物种可能通过长距离传播获得了不连续的分布。在这些属中，最近根据分子钟被分离出来。或者， 这两个属可能是通过逐渐迁移越过白令陆桥，然后在北美进行长距离扩散而获得了间断分布。白令陆桥几乎在整个第三纪期间定期用于东亚和北美西部之间的植物交换 （直到距今350万年；参见Allen，1983；Tiffney，1985a，1985b；Cunningham和Collins，1994）。相比之下，北大西洋大桥直到始新世晚期才发挥作用，尽管北大西洋中直到渐新世早期才存在一系列岛屿「垫脚石」（Tiffney，1985a）。北美东部和西部植物区系之间的元素交换在中新世停止（Tiffney，1985a）。因此，我们的分子数据并没有反驳这样的观点，即东亚和北美之间的植物区系相似性具有复杂的历史，涉及不同分类群中不同地质时期的多个历史事件（替代和扩散）（Wolfe，1969，1972，1975，1981），1985；Li，1972；Tiffney，1985a）。
起源中心。 尽管我们已经在东亚和北美东部和西部发现的六个开花植物属和一种蕨类植物之间发现了一致的系统发育关系模式，但我们的分析表明这些属的起源大陆可能不同或根本不明确。我们通过强调基于地理分布到系统发育的映射来推断起源中心的变幻莫测和困难来作为本次讨论的序言。为金盏花和楤木属。楤木，起源大陆似乎是亚洲。相反，对八幡草属族以及整个虎耳草科进行了广泛的系统发育分析。(Soltis等人,1993,1995,1996)，表明八幡草属的起源中心是北美西部。然而，对于许多被检查的属来说，结果是模棱两可的。例如，唐松毛茛属的姐妹群是由毛茛属和鼠尾毛茛属组成的分支，这两个属广泛分布于北半球和南半球，但人们对其物种之间的系统发育关系知之甚少。同样，大苞山茱萸的姐妹群也呈环北分布。因此，原点中心是不明确的。对于黄水枝属来说，在一些系统发育分析中尚未发现有充分支持的姐妹群。因此，还无法确定起源中心。
化石证据将允许进一步评估根据分子数据的系统发育分析推断的起源中心的生物地理学假说。如上所述，除了山茱萸之外，本文讨论的七个分类单元都没有足够的化石记录。
结论
被子植物六属，八幡草属、黄水枝属、唐松毛茛属、山茱萸大苞山茱萸、楤木属。楤木属、夏蜡梅属以及蕨类植物铁线蕨(掌叶铁线蕨)表现出相似的生物地理关系模式：北美东部和西部的物种/种群是姐妹群；这个分支又是东亚物种/种群的姐妹。根据历史生物地理学的原则（即系统发育拓扑和谱系地理分布之间的一致性表明共享的生物地理历史），这里提供的系统发育数据支持了替代假设，即这种众所周知的植物区系间断代表了或多或少的分裂第三纪存在连续的中生混交森林群落。然而，我们警告说， 系统发育和地理分布之间的一致性并不一定表明相同的植物地理历史。涉及东亚、北美东部和北美西部的植物区系间断可能起源于不同属的非常不同的地质时期 （例如，Li，1972；Tiffney，1985b），这种现象被称为「伪一致性」（Cunningham和Collins，1994）。我们最初尝试使用分子钟来评估发散时间来评估这种可能性，但并没有反驳伪同余的假设。 应检查显示这种间断的其他类群的系统发育关系和间断物种之间的分化时间，并应做出额外的努力来评估假一致性的可能性。
期刊：Molecular Phylogenetics and Evolution
文章标题： The Eastern Asian and Eastern and Western North American Floristic Disjunction: Congruent Phylogenetic Patterns in Seven Diverse Genera
作者信息：Qiu-Yun Xiang , Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis
原文链接：https://doi.org/10.1006/mpev.1998.0524
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