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【动物界全系列】胸喙亚目—蚜总科(上)

2024-05-31动物

胸喙亚目—蚜总科(上)

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蚜总科(学名:Aphidoidea),半翅目胸喙亚目下的一个总科。蚜虫(英语:aphid,又称腻虫或蜜虫)是一类植食性昆虫,种类包括蚜总科(又称蚜虫总科,学名:Aphidoidea)下的所有成员。目前已经发现的蚜虫总共有十个科约4,400种,其中多数属于蚜科。蚜虫也是地球上最具破坏性的害虫之一,其中大约有250种是对于农林业和园艺业危害严重的害虫。

1.分类史

蚜虫属于半翅目下胸喙亚目下的蚜总科。胸喙亚目原来是同翅亚目的一部分,这个分类现时已废止。再新近一点的分类把蚜总科之下的物种重新分类,有部分降为亚科(例如:Eriosomatidae),而有其他科被提升至总科,例如:云杉绿球蚜(Adelges viridis)、云杉瘿球蚜(Adelges abietis)和冷杉球蚜(Adelges piceae)等一些球蚜虫原属的「球蚜科」,现时已升格成为「球蚜总科」;又例如根瘤蚜现时被归入新的根瘤蚜总科。

蚜虫、球蚜和根瘤蚜(Phylloxera)之间具有非常近的亲缘关系,都属于吸食植物液汁的昆虫。它们可以被分在同一个总科下,也可以被分为两个总科(即蚜总科和球蚜总科或木虱总科)。

与蚜虫相似,球蚜吸食植物的韧皮部;与蚜虫不同的是,球蚜不会产生蜜露或腹管分泌液。根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae)是一类能够引起葡萄疾病的害虫,其所引发的葡萄瘟疫曾经摧毁了19世纪法国的葡萄栽培业。

球蚜有时也被称为蚜虫,但更准确的说法应是类蚜虫昆虫,因为它们没有蚜虫所特有的尾片(cauda)和腹管。

2.演化

蚜虫很可能早在2亿8千万年之前的二叠纪早期就已经出现。那时它们可能是以Cordaitale或苏铁植物为食。已知最古老的蚜虫化石是来自三叠纪的物种Triassoaphis cubitus Evans。蚜虫的物种数量曾经很少,但随着1亿6千万年前被子植物的出现而开始增长。被子植物也使得蚜虫开始特异化。而蚜虫的特征器官——腹管,直到白垩纪才出现。

3.形态特征

体长1.5~4.9毫米,多数约2毫米。有时被蜡粉,但缺蜡片。触角6节,少数5节,罕见4节,感觉圆圈形,罕见椭圆形,末节端部常长于基部。眼大,多小眼面,常有突出的3小眼面眼瘤。喙末节短钝至长尖。腹部大于头部与胸部之和。前胸与腹部各节常有缘瘤。腹管通常管状,长常大于宽,基部粗,向端部渐细,中部或端部有时膨大,顶端常有缘突,表面光滑或有瓦纹或端部有网纹,罕见生有或少或多的毛,罕见腹管环状或缺。尾片圆椎形、指形、剑形、三角形、五角形、盔形至半月形。尾板末端圆。表皮光滑、有网纹或皱纹或由微刺或颗粒组成的斑纹。体毛尖锐或顶端膨大为头状或扇状。有翅蚜触角通常6节,第3或3及4或3~5节有次生感觉圈。前翅中脉通常分为3支,少数分为2支。后翅通常有肘脉2支,罕见后翅变小,翅脉退化。翅脉有时镶黑边。身体半透明,大部分是绿色或是白色。

蚜虫分有翅、无翅两种类型,体色为黑色。

4.身体构造

大多数蚜虫具有柔软的绿色躯体,但其他颜色也很常见,如黑色、棕色和粉红色。蚜虫有多达六节的触角。蚜虫通过被称为 stylet的口器来吸食植物汁液, stylet被包裹在称为吻突(相当于上下颌骨)的鞘中。它们还具有细长的腿,跗节为两节两爪。

大多数蚜虫具有一对腹管,用于排出可迅速硬化的防御液(「腹管蜡」),成分为甘油三酸酯。一些类型的蚜虫也可以分泌其他类型的防御液。

蚜虫有类似于尾巴的刺突,位于直肠孔上,被称为尾片(cauda)。它们具有两个复眼,每个眼的后方和上方各有一个视突起,从而形成三个视觉系统。

当蚜虫的宿主植物的状态变差或蚜虫数量过于拥挤时,一些种类的蚜虫会产出具有翅膀的后代,从而能够散布到其他食物源。在一些种类或形式的蚜虫上,口器或眼变得更小甚至消失。

5.生活习性

蚜虫腹部有管状突起(腹管),蚜虫具有一对腹管,用于排出可迅速硬化的防御液,成份为甘油三酸脂,腹管通常管状,长常大于宽,基部粗,吸食植物汁液,为植物大害虫。不仅阻碍植物生长,形成虫瘿,传布病毒,而且造成花、叶、芽畸形。生活史复杂,无翅雌虫(干母〔stem mother〕)在夏季营孤雌生殖,卵胎生,产幼蚜。植株上的蚜虫过密时,有的长出两对大型膜质翅,寻找新宿主。夏末出现雌蚜虫和雄蚜虫,交配后,雌蚜虫产卵,以卵越冬,最终产生干母。温暖地区可无卵期。蚜虫有蜡腺分泌物,所以许多蚜虫外表像白羊毛球。

本科多数种类为寡食性或单食性,少数为多食性,部分种类是粮、棉、油、麻、茶、糖、菜、烟、果、药和树木等经济植物的重要害虫。由于迁飞扩散寻找寄主植物时要反复转移尝食,所以可以传播许多种植物病毒病,造成更大的危害。其中包括麦长管蚜、麦二岔蚜、棉蚜、桃蚜及萝卜蚜等重要害虫。

蚜虫的繁殖力很强,一年能繁殖10~30个世代,世代重叠现象突出。雌性蚜虫一生下来就能够生育。而且蚜虫不需要雄性就可以怀孕(即孤雌繁殖)。

蚜虫与蚂蚁有着和谐的共生关系。蚜虫带吸嘴的小口针能刺穿植物的表皮层,吸取养分。每隔一两分钟,这些蚜虫会翘起腹部,开始分泌含有糖分的蜜露。工蚁赶来,用大颚把蜜露刮下,吞到嘴里。一只工蚁来回穿梭,靠近蚜虫,舔食蜜露,就像奶牛场的挤奶作业。蚂蚁为蚜虫提供保护,赶走天敌;蚜虫也给蚂蚁提供蜜露,这是一个合作两利的交易。

6.生活史

不全周期全年孤雌生殖不发生性蚜世代的全周期在1~2年内一般在一年内存在孤雌生殖与两性生殖世代交替的玉米蚜欧洲的桃蚜为不全周期。玉米蚜常以孤雌成虫或若虫在麦苗或其它禾本科植物苗上越冬。荻草谷网蚜可以孤雌蚜在麦苗上越冬。有些种类在一定地区是不全周期,在另一地区是全周期。如桃蚜在我国为全周期。

在同一地区不同条件下,或同一地区同一条件下,同一种蚜虫可以既有不全周期的类群,又有全周期类群。如桃蚜在华北大都孤雌世代与两性世代交替发生。一部分以卵在桃树上。

7.繁殖过程

本科蚜虫的寄生植物几乎包括被子植物和裸子植物的松柏纲的所有的科。有些种类则以苔藓植物、蕨类植物和木贼科植物为寄主。部分种类营异寄主全周期生活:在木本寄主与草本寄主间循序转换寄主植物,以木本寄主为第一寄主,在其上以受精卵越冬,春季孵化为干母,孤雌繁殖2或3代。初夏发生有翅迁移蚜转移到草本的第二寄主上孤雌繁殖数代至二十余代,秋末发生有翅的性母蚜和雄蚜从第二寄主迁飞到第一寄主上。有翅性母卵胎生出雌性蚜,雌蚜与有翅雄蚜交配产卵越冬。多数种类为同寄主全周期,没有上述木本与草本寄主间的转移,只在同类寄主植物间转移。雌雄性蚜均无翅,有时雄蚜有翅,以受精卵越冬。许多种类或种以下的单元在热带、亚热带、温室或温暖的小生境全年孤雌生殖,不出现越冬受精卵。常造成寄主植物组织变形或变色,或节间变短。雌性蚜虫一生下来就能够生育,而且蚜虫不需要雄性就可以怀孕。蚜虫的繁殖力很强,1年能繁殖10~30个世代,世代重叠现象突出。当5天的平均气温稳定上升到12℃以上时,便开始繁殖。在气温较低的早春和晚秋,完成1个世代需10天,在夏季温暖条件下,只需4~5天。它以卵在花椒树、石榴树等枝条上越冬,也可保护地内以成虫越冬。气温为16~22℃时最适宜蚜虫繁育,干旱或植株密度过大有利于蚜虫为害。

一些种类的蚜虫具有独特而复杂的生殖适应,另一些则相对简单。这些适应包括有性和无性生殖,产卵或直接产出幼虫(卵胎生),以及在一年中的不同时间在木本和草本植物之间转换。

许多蚜虫会发生周期性的孤雌生殖。在春季和夏季,蚜虫群中大多数或全部为雌性,这是因为过冬后所孵化的卵多为雌性。这时生殖方式为典型的孤雌生殖和卵胎生。变化后的减数分裂导致所产的卵在遗传上完全等同于它们的母亲(孤雌生殖)。而胚胎在母亲卵巢管内发育,从而产出时为第一龄的雌性幼虫(卵胎生)。这些幼虫与它们的母亲除了大小以外完全一样。

这样的生殖循环一直持续到整个夏季,大约20-40天能够繁殖多代。因此一只雌虫在春季孵化后可以产生数以亿计的蚜虫。例如,甘蓝蚜(Brevicoryne brassicae)能够繁殖41代雌性,如果全部成活的话,可以达到1.5×10^27个后代。

到了秋天,蚜虫开始进行有性生殖和卵生。光照周期和温度的变化,或者是食物数量的减少,导致雌性蚜虫开始产出雄性幼虫。雄性蚜虫与它们的母亲在遗传上是等同的,只是少了一个性染色体。这些蚜虫可能缺少翅膀甚至口器。 雄性和雌性进行交尾后,雌性就开始产卵。这些卵在度过冬季后,孵化出带翅膀或不带翅膀的雌性蚜虫。但是,在温暖的环境中,例如在热带或在温室中,蚜虫可以数年一直进行无性生殖。

有时一些物种在夏天会产出带翅膀的雌性,以应对食物数量和质量的下降。这些带翅膀的雌性蚜虫会迁徙到新的植物(常常为不同类型植物)上开始繁殖新的种群。例如,苹果蚜虫(Aphis mali),在其典型食物源的植物上繁殖了数代无翼雌性后,会产出带翅膀的幼虫,从而能够飞走并重新定居到草地或谷类的茎上。

还有一些蚜虫有重代(telescoping generation),也就是说,孤雌生殖且卵胎生的雌虫体内的幼雌虫体内也有自己的下一代。因此雌虫的摄食能够影响多代(其「女儿」和「孙女」)的体积和繁殖率。

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