生命的奥秘一直令人着迷。从单细胞到复杂的多细胞生物,它们是如何延续子孙的?
尤其是那些不懂繁衍意义的动物们，又是如何保持兴趣进行繁殖的呢？这好似一双无形之手在操纵着它们的行为。
今天我们就来探讨这其中的奥秘。
激素的魔力
当动物进入发情期时，它们体内的性激素水平会发生微妙的变化，这导致它们对异性的态度和行为产生了180度大的转变。
这种「魔力」的根源在哪里？
首先，我们要明确，性激素的生成与释放是有节奏的生理过程。
以变温动物为例，当春夏温度升高时，它们的代谢水平提高，体内性激素如雌二醇、睾酮的合成和释放量上升，出现一年一次的交配高峰期；而当秋冬季节到来，体温下降抑制了性腺激素的分泌，它们的交配热情也随之消退。
这种性激素周期性波动的机制在鸟类、爬行动物以及部分哺乳动物身上尤为明显。
譬如，家禽的性腺受光照长度的调控，长日照条件下性腺发育旺盛，而短日照会抑制性腺、减少性激素分泌。
野生动物如黑尾鹿的交配期也高度依赖光照强度。
那性激素究竟是如何发挥「魔力」推动动物求偶的呢？多项研究表明，雌雄两性动物在进入繁殖期后，大脑中传递性信号的神经通路发生重组。
伏隔核、室旁核、杏仁核等中枢被激活，这使得它们对异性伙伴的注意力和吸引力明显增强。
有趣的是，即使是在非自然的隔离环境下被人工饲养成长的动物，也会在繁殖季节对异性产生强烈的兴趣，这说明性激素能主导性信号传导通路的重塑调控。
在激素水平方面，雌激素能促进雌性动物性行为中枢的发育，使雌性更为主动发起交配；
而睾酮等雄激素也能激发公兽的性冲动，促使其大量分泌信息素吸引异性。
所以，性激素的这种双向调控机制，是维持动物种群交配率的重要保证。
当然，在自然状况下，性激素的作用往往不是独立的，它需要与信息素等其他信号分子形成复杂的相互调控网络，共同影响动物的社交距离、活动水平、攻击性等行为，这对识别适宜的配偶和进行正确的求偶交配至关重要。
此外，性激素还能通过改变动物的嗅觉敏感性起到重要作用。
研究发现，雄性小鼠在交配前会分泌出睾酮等雄激素，这些激素能显著增强其对雌性小鼠尿液中信息素的嗅觉敏感度，从而提高其捕捉气味信号的能力，这对于搜索和定位潜在配偶至关重要。
那性激素是如何改变嗅觉敏感性的呢？学者发现，这与嗅球区蛋白表达的改变有关。
性激素能上调嗅球区某些感受器蛋白的表达，这增强了对特定气味分子的吸引力和捕获效率。
此外，还会使嗅觉神经元对信息素信号的电生理响应更加敏锐。
实验数据表明，阉割后的雄鼠嗅觉反应明显低于完整雄鼠。
同时，嗅觉适应的时间也被缩短，气味适应会减弱动物对信号的敏感度。
研究发现睾酮能抑制这种适应过程，保证雄鼠对配偶信息素的持续关注。
除此之外，性激素还能促进嗅球新生神经元的生长，这对繁殖期提高嗅觉灵敏度也很重要。
相反，怀孕期和哺乳期母鼠也会增加对幼仔气味信号的敏感性。
这是雌激素雌二醇促进嗅觉发育的结果，能帮助母鼠感知、识别自己的后代。
有实验发现，异常升高的雌二醇水平会使母鼠错误地把非己方后代当成自己儿女，产生误导性的母性关怀行为。
类似地，在其他哺乳类动物中，性激素调节嗅觉也扮演关键角色。
譬如，性成熟的母牛会分泌更多促黄体生成素，这会提高其对新生小牛气味的敏感度，并促进母性行为的产生。
显然，嗅觉是最重要的社交感觉通路。
性激素通过提高动物对配偶和后代信息素的嗅觉灵敏度，让它们能更准确地感知和评估异性的存在，这无疑可以增加成功求偶的概率，是维持物种延续的重要途径之一。
可见，性激素犹如自然界中一双「无形之手」，它通过影响大脑中枢、调节信号分子、改变感觉阈值等多种途径，主导和操纵着动物的社交及求偶行为。
正是这种「魔力」推动着生命不断延续和演化。
奖赏的甜蜜
性激素解释了动物繁殖的原始冲动，但想要长期持续地进行繁殖行为，还需要一个重要机制的支持，那就是——奖赏机制。
性激素解释了动物繁殖的原始生理驱动，但想要长期持续地进行繁殖行为，还需要大脑奖赏系统的支持，这是一套复杂的神经回路机制，当动物成功交配后，奖赏系统会被强烈激活。
具体来说，腹侧被盖区等奖赏中枢释放出大量多巴胺和内啡肽，这些都是极富愉悦感的神经化学信使。
譬如多巴胺，其浓度升高能让老鼠不断按下开关获取食物奖励，即使奖赏早已被取消。
类似地，在交配期动物大脑中也出现这些神经递质的暴涨。
这给它们的中枢神经系统带去一次强烈的正向体验，产生近似毒品快感的生理奖赏。
行为主义学派的心理学家甚至把性行为直接视为一种特殊的「自然奖励」。
值得注意的是，这种性行为奖赏通常都伴随着伴侣偏好现象，即动物会选择与特定异性个体交配。
同类动物个体间存在着天然的吸引力差异，伴侣偏好使得奖赏体验更强，所以配偶的选择性很重要。
此外，脑内啡肽也广泛参与了奖赏机制的调控。
这类神经肽能与阿片受体结合，模拟吗啡等阿片类药物抑制痛觉的效应，让动物感到愉悦。
有实验表明，阻断母鼠脑内啡肽后，其会丧失对幼崽的正常照顾性和母性养育行为。
可以说，繁殖交配本身就是一次绝佳的生理奖赏体验，即使不会从后代那里获得任何实际利益，脑内的正向反馈也足以让动物上瘾、乐此不疲。
这方面与人类对社交媒体中「点赞」和「关注」的依赖性也有相通之处，奖赏机制奇妙地激发了人和动物的愉悦情绪。
当然，这套奖赏系统并非完全依赖脑内材质，外源性信息素信号被证实也与其高度耦合。
比如，刚分娩的母鼠会释放特定信息素，而父鼠一旦嗅到这种气味就会出现育儿类行为，这属于一种父性奖赏的体现。
那这种父母双方的育儿奖赏是如何产生的呢？研究显示，母亲信息素中的一些化合物能够渗透进入父鼠大脑，直接或间接激活奖赏相关神经回路，最终驱使公鼠参与到育儿活动中。
父性奖赏这种现象在脊椎动物中较为常见，不仅如此，配偶之间也会相互产生奖赏反馈。
比如在「一夫一妻制」的灵长类动物中，伴侣间信息素的双向交换能强化和维系两性关系，让它们更加稳定地生活在一起，共同照料子女。
这种基于气味的配偶奖赏机制同样也见于人类身上。
换句话说，繁殖行为既带来内源性奖赏，也利用外源性信号产生更丰富的情感体验，而后者往往能应对更加复杂的家庭关系图景。
这种融合内外驱力的机制，为动物的社会性繁殖模式提供了更大的灵活性和延展性。
模仿的能力
相较于更基础的无脊椎动物，哺乳类动物的繁殖行为通常需要依赖于后天学习和模仿。
海獭、黑熊等动物并不能仅仅依靠本能就正确交配，正常的求偶礼仪需要后天观察和练习。
以海獭为例，公海獭需要通过模仿同类行为学习一系列求爱仪式，比如水下表演、用石头敲打胸口、用海藻搭窝等举动，这些举止才能逐步吸引母海獭的注意和兴趣。
母海獭也需观察母亲的各种育儿技巧，比如怎样用海藻和软枝毛茸茸地裹住幼崽防止它们在水流中飘走。
如果海獭幼崽被隔离人工喂养长大，缺少同类的示范照拷，它们成年后就无法拥有正常的社交技能和求偶习惯。
这种情况下，即使注射着性激素进入了生理性发情期，两只异性海獭被放在一起也无法自发正确完成交配行为，这证明了模仿学习对繁殖过程的重要性。
那为何哺乳动物需要更多地依赖后天学习和模仿呢？这与大脑进化有关。
海马体、新皮质等脑区容积的扩张，使得哺乳动物拥有更强的智力、更复杂的社会结构，同时也需要后天丰富的环境经验来适应、运用这些新结构带来的认知潜能。
此外，哺乳动物抚养后代的时间更长，这为幼仔提供了充分观察同类、模仿行为的时机。
相较而言，更基础的动物通常只依赖简单的本能行为就可以完成繁殖，虽有少数证据表明它们也存在一定的社交学习，但远不及哺乳动物的依赖性。
当然，我们也不能低估低等动物的学习能力。
果蝇幼虫也会通过观察模仿同窝个体的交配策略；蜘蛛更会根据环境变化主动调整求偶信号方式以取得进化优势。
这些都展现出生命进化的奇妙之处。
所以，后天习得的行为模式在很大程度上拓展了动物界的社交性和文化多样性。
它使得个体间不再严格限制在种内本能的范围，而是以更加开放、包容的态度面向同类，共同谱写物种文明的新篇章。
这种模仿融合的能力成就了从原始到复杂的演化形态，也造就了动物行为的丰富多姿。
生命的延续看似复杂，实则也简单。
在繁衍这件事上，激素、奖赏和模仿共同促成了动物们交配的持续兴趣。
尽管不懂其中的奥秘，但生命拥有自我延续的本能和智慧，也许这就是生命神奇而伟大的地方吧。
参考资料
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The evolution of human reproduction: a primatological perspective,2007:Suppl 45:59-84. doi: 10.1002/ajpa.20734.
The evolution of our understanding of human development over the last 10 years,Nature Communications volume 12, Article number: 4615 (2021)
