在自然紀錄片【地球脈動】第三季中，數萬只雌性綠海龜在夜晚爬上雷恩島的沙灘產卵，又在烈日暴曬之下艱難回歸海洋的場景已經成為影片的經典畫面。然而，作為現存海龜中體型最大的一種，綠海龜正在氣候變暖的影響下面臨著滅絕的風險。
雷恩島的綠海龜 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）
可樂餅裏沒有可樂，綠海龜也不是綠色
對於綠海龜，人們最大的誤解可能就是：綠海龜是綠的。事實上，綠海龜在外觀形態上並沒有多少綠色。比如說綠海龜最顯眼的背甲，它的顏色會隨年齡的增長而變化。幼龜的背甲大多是黑色，往後逐漸變為深棕色或橄欖色，而 成年綠海龜的背甲幾乎都是棕色或黑色 ，並帶有斑點紋或大理石紋。
成年綠海龜，一點也不綠（圖片來源：wiki）
那麽，綠海龜到底是哪裏「綠」？原來，成年綠海龜以海藻和海草為主食， 這些「素菜」中的葉綠素將它們的脂肪染成綠色，由此得名「綠海龜」。
要知道，一只成年綠海龜的體長能有1.5米，體重68-190公斤，已知最大的綠海龜更是重達395公斤。如此龐然大物，居然是吃素的！當然，它們也不是生來就只吃草，幼龜會攝食魚卵、軟體動物和甲殼類以獲取成長所需的營養。
綠海龜進食（圖片來源：wiki）
「龜途漫漫」，綠海龜的繁衍之路
野外綠海龜的壽命一般能超過70歲，成長到20歲左右後開始能夠繁衍後代。完成交配後，海龜爸爸幾乎終身不上岸，而海龜媽媽卻要 長途跋涉數百甚至數千公裏，回到它們的出生的海灘上築巢產卵 ——這是它們最熟悉、最安全和最適宜的繁殖地。
不遠萬裏來到雷恩島產卵的綠海龜媽媽們 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）
文章開頭提到的雷恩島是位於澳洲東北部大堡礁外緣的一塊珊瑚礁，這塊面積為32公頃的熱土是 世界上最大的、也是最重要的綠海龜築巢地 ，承載著海龜媽媽們繁衍後代的偉大使命。
雷恩島位置示意圖 （圖片來源：Queensland Government）
一個繁殖季節裏，在雷恩島能觀察到超過64000只雌性綠海龜前來築巢產卵，數量能占到太平洋族群的一半。上萬只綠海龜緩慢而堅定地在廣闊的海灘上爬行， 這是世界上最壯觀的海洋遷徙之一 。
綠海龜來到雷恩島築巢 （圖片來源：Queensland Government）
在築巢季節，海龜媽媽會產卵3-5次，每次能夠產下85-200枚卵。產卵需要耗費海龜媽媽大量的精力，因此大約每隔2-4年才會返回交配一次。產卵兩個月後，小海龜們才能孵化出來，開啟「龜生」。
綠海龜產卵 （圖片來源：Queensland Government）
成年綠海龜體型較大，甲殼堅硬而且遊泳速度很快，除了人類幾乎沒有什麽天敵。但幼龜的防禦力不足，因此在第一年的死亡率很高，在海灘上會被鳥、沙蟹、蛇等捕食，進入海洋中也會面臨肉食動物的威脅。 自然狀態下，幼龜孵化後的存活率只有可憐的千分之一 。
剛孵化出的幼年綠海龜（圖片來源：wiki）
蟹類是幼龜的一大威脅（圖片來源：DAWR）
綠海龜的「性別危機」
然而，相比起自然界中的捕食者，綠海龜一生中面臨著更加嚴重的危險：棲息地喪失、海洋垃圾、人類盜獵……全球氣候變暖更是對綠海龜造成了滅頂之災，威脅到整個族群的延續。
被漁網纏住無法脫身的綠海龜（圖片來源：NOAA）
氣候變遷直接影響到綠海龜生育後代的性別比例。 新生綠海龜的性別並不是由遺傳基因決定，而是由孵化過程中的溫度決定的，這一特性被稱為溫度依賴型性別決定 （Temperature-dependent sex determination,TSD）。綠海龜在較高的溫度下往往孵化出雌性海龜，而遇到較低的溫度則孵化出更多雄性海龜。
溫度的高低分界線稱為 中樞溫度 （Pivotal temperature），即生育後代雄性與雌性各占50%時的溫度。綠海龜的中樞溫度因地區不同而存在差異，但通常介於28℃-31℃之間。
溫度依賴型性別決定一般見於爬行動物，後代雌雄比例隨溫度變化（圖片來源：參考資料[6]）
世界氣象組織（WMO）在【2023全球氣候狀況】報告中指出，溫室氣體水平、地表溫度、海洋熱量和酸化、海平面上升、南極海洋冰蓋和冰川退縮等方面的紀錄再次被打破，有些甚至是大振幅重新整理。 全球平均溫度比工業革命前水平高出約1.45℃ ，是有記錄的174年以來的最高水平；海洋溫度也達到了65年來的最高水平，對海洋生態系和珊瑚礁產生了深遠的負面影響。
全球年平均 (a) 溫度異常, (b) 海平面高度變化, 及 (c) 海洋熱含量異常 （圖片來源：參考資料[7]）
對於綠海龜這種溫度決定後代性別的動物來說，當僅僅高於中樞溫度1℃時，將有80%的幼體為雌性。在雷恩島的海龜築巢地，沙土溫度已經達到了歷史新高， 在這裏孵出的99%的綠海龜都是雌性，並且這種狀況已經持續了至少20年。
性別比的失調使得綠海龜配偶困難、繁殖受阻，進而威脅到族群的延續。研究表面，如果不考慮物種前進演化，在二氧化碳中等和高排放情景下，大堡礁北部的綠海龜數量將遭遇斷崖式下降；即使二氧化碳排放能保持在較低水平，綠海龜在更長時間內也有走向滅絕的風險。 而且無論哪種排放情景，預計雌性海龜所占的比例最終都會無限接近100%。
不同二氧化碳排放情景下綠海龜（a）數量和（b）雌性比例的變化（圖片來源：參考資料[8]）
除了嚴重影響雌雄比例， 過高的溫度還會導致雌龜的產卵減少，並使孵化的成功率降低。 例如有研究發現，海洋熱浪的發生頻率由每20年一次變為每5年一次時，澳洲寧加洛礁的雌性綠海龜產生的卵子數量預計減少20%。
海洋熱浪每（a）20年；（b）10年；（c）5年發生一次時寧加洛礁雌性綠海龜繁殖產量的變化（黑點表示每個繁殖季節的產卵數，LR為終身產卵數）
（圖片來源：參考資料[9]）
不僅是綠海龜，全球升溫之下，所有依賴溫度決定性別的生物都面臨著後代性別比失衡的困境。鱷魚也是一種典型的TSD型生物，與綠海龜不同的是，它們有兩個中樞溫度， 當處於中間溫度時會孵化出雄性鱷魚，而溫度偏低或偏高時都會孵化出雌性鱷魚。
鱷魚後代的性別同樣由溫度決定，但規律與綠海龜不同（圖片來源：wiki）
美洲短吻鱷（圖片來源：North Carolina Zoo）
一項研究表明，預計到2100年，美洲短吻鱷的巢穴溫度將升高1.6℃-3.7℃，由此對性別比例造成的影響更加復雜：
中等排放情景下，築巢區的美洲短吻鱷的雄性比例可能會在本世紀末超過80%；
高排放情景下，到本世紀中期，築巢區的雄性比例先達到峰值，占比可能達到85%，但隨著溫度繼續升高並超過第二個中樞溫度，本世紀末時這個比例又會下降到6%以下。
美洲短吻鱷棲息地(a,c)南部和(b,d)北部的平均巢穴溫度和雄性比例的預測（淺色線為中等排放情景，深色線為高排放情景）（圖片來源：參考資料[10]）
性別比失衡不是氣候變暖給綠海龜帶來的唯一問題。世界氣象組織稱，過去的十年間（2014-2023年），全球海平面每年上升約4.77毫米。 更高的海平面淹沒了更多的綠海龜巢穴 ，直接導致幼龜無法成功孵化。研究表明，未來海平面上升不同高度時（0.18-1.3米），預計不同海龜築巢地的損失率將在24%-89%之間。
海平面上升將導致綠海龜的卵被淹沒 （圖片來源：veer圖庫）
拯救綠海龜的努力
在多種因素影響下，在全球廣泛分布的綠海龜如今正在瀕臨滅絕。2004年，世界自然保育聯盟IUCN的海龜專家小組整理了32個海龜築巢地的數據，估計了過去三代中，築巢的雌性綠海龜減少了48%-67%，將其列為瀕危物種。在國內，綠海龜被列為 國家一級保護動物 ，受到嚴格保護。
廣東惠東海龜國家級自然保育區全景 這裏是中國大陸僅存的綠海龜繁殖地 （圖片來源：廣東省林業局）
為了應對綠海龜面臨的嚴峻挑戰，來自世界各地的人們正積極采取行動，旨在拯救瀕臨滅絕的綠海龜以及它們賴以生存的家園。
在 雷恩島恢復計劃 （Raine Island Recovery Project）中，保育工作者將40000m3的沙土從海灘移到窪地，使得雷恩島上的安全築巢地面積增加了一倍。為了防止海龜從巖礁墜落，救援人員安裝了1750米長的圍欄。
重塑雷恩島 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）
救援人員安裝圍欄 （圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）
此外，科學家們對40只雌性綠海龜進行衛星標記，追蹤數千公裏的行跡，了解其行為活動特征以更有效地保護。初步估計表明，在救援人員的努力下，雷恩島在過去五年中可能多存活了64萬只幼龜。
科學家對綠海龜進行標記（圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）
救援人員幫助綠海龜返回大海（圖片來源：Great Barrier Reef Foundation）
生命具有驚人的承受力，它們能適應新的挑戰，但適應的速度是有極限的。目前全球暖化的速度將要求大多數生物的前進演化速度比過去快1萬倍以上， 對於已經在這顆藍色星球上生活了數億年的綠海龜，但願它們不會在人類工業文明的席卷之下徹底雕零。
參考文獻：
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作者：宿小蘊
作者單位：中國科學院大氣物理研究所
