似乎這是一個很簡單的問題，蜜蜂只要振翅起飛，就會嗡嗡嗡。
（圖片來源：enomology today）
但真相並不簡單。確實，飛行的振動肯定會發出聲音。
不過，有時候，哪怕蜜蜂不在飛行的時候，它也會嗡個不停。
「嗡嗡」其實是胸部肌肉發出的聲音
假如你有幸近距離看過蜜蜂采蜜，你就會註意到它停留在花朵時，這時的蜜蜂並沒有振翅，也會發出嗡嗡聲。如果你覺得這不夠準確，在有保護措施的前提下，可以抓一只蜜蜂，然後放進試管裏，把耳朵靠近試管壁，便能聽到管子裏傳出的蜂鳴。
裝在試管裏的熊蜂 （圖片來源：sciencetake）
那蜜蜂是用什麽地方發出嗡嗡聲的呢？ 胸部（thorax） 。依靠胸部的機械振動，引起周圍空氣分子的振動，從而產生高頻聲波，也就是嗡嗡聲。
蜜蜂的結構 （圖片來源：buzzing across America）
最早發現蜜蜂依靠胸部振動發出嗡嗡聲的人是雷金納德·j·p·菲利普斯（Reginald J. P. Phillips）。他在1950年代進行了詳細研究，並記錄了蜜蜂使用胸部肌肉產生振動的機制。
他發現，在蜜蜂飛行的時候，位於胸部的間接飛行肌肉，也就是 背縱肌和背腹肌，這些肌肉透過快速收縮和放松，使胸部殼體振動，從而驅動翅膀運動。
即便不飛行，例如在授粉和防禦中，蜜蜂的翅膀保持靜止，甚至沒有展開的狀態，但胸部肌肉仍然快速收縮。 這種收縮產生的振動透過蜜蜂的身體傳遞到花朵或空氣中，產生嗡嗡聲。
振動的雙重任務：采蜜和防禦
蜜蜂為什麽會在采蜜的時候振動胸部呢？
我們都知道，蜜蜂和很多植物之間都有互利關系，你幫我授粉，我給你花蜜。而嗡嗡嗡則可以幫助蜜蜂授粉。
許多植物，特別是一些具有管狀花藥的植物，如番茄、茄子和藍莓，這些花藥的開口非常小， 只有在受到強烈振動時，花粉才能從花藥中被釋放出來 。 蜜蜂透過胸部的快速振動來實作這一點。這種高頻振動使花粉從花藥孔中噴射出來，附著在蜜蜂的身體上。
在實驗室裏，可以清晰看到蜜蜂透過振動將花粉抖落 （圖片來源：sciencetake）
收集了花粉，還得釋放出來才算完成授粉，「嗡嗡嗡」又幫了大忙。當蜜蜂飛到另一朵花，抓住花藥，然後利用胸部肌肉產生的高頻振動將能量傳遞給花藥。這種能量傳遞非常高效，可以有效地釋放出花粉。研究表明，這種振動頻率通常在200-400赫茲之間，這樣的頻率能夠最大化花粉的釋放。
授粉嗡嗡嗡 （圖片來源：wikipedia）
想要在實驗室裏研究蜜蜂的非飛行振動，可沒那麽簡單。畢竟想要在實驗室復現蜜蜂授粉的場面，不是一件容易的事，不管是讓植物開花，還是讓蜜蜂完成具體授粉行為（實驗室裏的蜜蜂采蜜采給誰呢？），都有很多不可控因素。
但前面說了，蜜蜂的非飛行振動除了授粉的時候會用到，還會在防禦的時候用到。而想要讓蜜蜂進入防禦姿態，這件事就簡單得多。
雖然最終目標是了解蜜蜂在授粉過程中產生的振動，但使用防禦振動的數據也是有其合理性的。因為無論是防禦振動還是授粉振動，蜜蜂都是透過胸部的間接飛行肌肉來產生振動。這些肌肉的收縮和放松方式在兩種振動中基本一致。
蜜蜂個頭不一樣，嗡嗡聲大小也不同
馬里奧·瓦列霍-馬林（Mario Vallejo-Marin）教授是生態學和植物前進演化領域的知名科學家，他的研究團隊正在進行一項引人入勝的實驗：
他們想知道，是不是胸部越大的蜜蜂嗡嗡聲越大？
圖片依次展示了三種蜜蜂的外觀和體型差異： 中華蜜蜂（左）、意大利蜜蜂、大蜜蜂（右） （圖源：bee4life）
實驗的第一步是采集蜜蜂。馬里奧教授和他的團隊成員在澳洲、蘇格蘭和墨西哥的不同區域捕捉蜜蜂，他們穿上防護服，帶上捕蟲網，小心翼翼地在花叢中捕捉忙碌的蜜蜂。
他們選中了不同種類的蜜蜂，涵蓋6個科的70個蜜蜂種類，以確保實驗數據的多樣性。捕捉到的蜜蜂被小心地放進一個塑膠瓶裏，一瓶一只，之後放入帶有冰袋的箱子裏，讓它們稍微冷靜下來。
回到野外實驗室，研究人員先拍攝並用遊標卡尺測量每每只蜜蜂的胸部寬度。團隊將蜜蜂放入冰箱中短暫冷凍幾分鐘，讓蜜蜂進入一種短暫的冷麻醉狀態。這是為了防止蜜蜂在實驗過程中受傷，同時也能讓研究人員更容易地處理它們。
T測量的位置為胸部寬度 （圖片來源：bee culture）
一只冷麻醉後的蜜蜂被取出，團隊將其固定在一個尼龍環上。這個環很小，只有0.18毫米寬，但足以穩穩地固定住蜜蜂的胸部。接著，蜜蜂被放在室溫下恢復意識。蜜蜂恢復活力後，團隊輕輕但牢固地將蜜蜂的胸部按在一個微型壓電加速度計上。加速度計透過一根細長的竹棒連線到實驗器材上，整個系統的共振頻率大約是17赫茲。
當蜜蜂開始恢復活力時，奇妙的事情發生了。蜜蜂的胸部開始微微顫動，發出低沈的嗡嗡聲，它進入了防禦狀態的蜂鳴。 這種振動正是瓦列霍-馬林教授想要研究的。蜜蜂的胸部肌肉快速收縮和放松，產生高頻振動，這些振動透過加速度計被精確記錄下來。
實驗器材將振動數據以每秒10240次的取樣率記錄下來，傳送到連線的便攜式電腦中。實驗室裏，電腦螢幕上開始顯示出一系列振動波形圖和頻譜圖。這些數據將揭示蜜蜂振動的頻率、振幅和持續時間。
每一只蜜蜂都進行了多次振動測量，確保數據的可靠性。研究人員共記錄了15000次單個嗡嗡聲，平均每只蜜蜂49次嗡嗡聲。實驗結束後，瓦列霍-馬林教授和他的團隊開始對這些數據進行深入分析。他們首先套用高通濾波器去除背景雜訊，然後使用自動演算法檢測並標記每一次單獨的嗡嗡聲。
透過計算每一次嗡嗡聲的基本頻率和振動振幅， 團隊發現蜜蜂的胸部大小與振動的加速度振幅之間存在強烈的正相關關系。
當然，不是所有種類的蜜蜂都透過振動來授粉。在研究的70個蜜蜂種類中，約68.57%的蜜蜂進行嗡嗡授粉，而約37.14%的蜜蜂不進行嗡嗡授粉。
在研究的70個蜜蜂種類中，約68.57%的蜜蜂進行嗡嗡授粉，而約37.14%的蜜蜂不進行嗡嗡授粉
（圖片來源：參考文獻1）
實驗裏，那些更大的蜜蜂產生更強的振動，而嗡嗡授粉屬的蜜蜂產生的振動振幅顯著高於非嗡嗡授粉屬的蜜蜂。
胸部寬度與加速度振幅的關系：
圖中的線表明胸部寬度增加時，加速度振幅也增加。
（圖片來源：參考文獻1）
胸部寬度與振動頻率的關系：
蜜蜂胸部寬度與振動頻率之間沒有明顯關系，振動頻率似乎不受胸部寬度的顯著影響。
（圖片來源：參考文獻1）
簡單來說，蜜蜂越大，它們產生的振動就越強。 特別是那些擅長嗡嗡授粉的蜜蜂，它們的振動比不擅長嗡嗡授粉的蜜蜂更強。
不過振動頻率和大小沒有關系。
這些發現對植物學和生態學具有重要意義。瓦列霍-馬林教授解釋道 ：「蜜蜂的振動不僅是為了飛行，它們還透過這種振動在授粉過程中釋放花粉。這種機制對許多植物的繁殖至關重要。」
透過振動授粉的熊蜂 （圖片來源：plant-evolution）
隨著分析的深入，科學家發現， 即使是同一種蜜蜂，個體之間的振動振幅和頻率也有很大差異，這表明蜜蜂在使用振動時具有高度的靈活性和適應力。
人類也有肌肉，為什麽不能「嗡嗡」響？
為什麽蜜蜂的肌肉可以振動頻率如此之高？人類肌肉為什麽做不到？
關鍵在於其特殊的飛行肌肉結構和生理機制。這些肌肉與人類肌肉在結構和功能上有顯著的區別。
蜜蜂的飛行肌肉主要分為兩種：直接飛行肌肉和間接飛行肌肉。其中，間接飛行肌肉在高頻振動中起著關鍵作用。間接飛行肌肉包括背縱肌和背腹肌，它們不直接連線翅膀，而是透過改變胸部殼體的形狀來驅動翅膀。
蜜蜂的飛行肌肉位置及驅動翅振動的方式 （圖片來源：springerlink）
而間接飛行肌肉是一種異步肌肉，這種類別的肌肉可以自主振蕩，也就是說它能夠在一次神經沖動後進行多次收縮和放松迴圈，而不像同步肌肉（如大多數人類肌肉）那樣每次收縮都需要一個神經沖動。
這種自主振蕩機制允許蜜蜂的飛行肌肉以非常高的頻率收縮和放松，通常每秒幾百次。這使得蜜蜂能夠產生高頻率的振動，可以嗡嗡飛行，也可以嗡嗡授粉。
異步肌肉的設計使其在高頻收縮時更加能量高效。由於每次神經沖動能夠引發多次收縮，蜜蜂可以以較低的能量成本維持高頻振動。不只是蜜蜂，很多靠振翅飛行的昆蟲都是這樣。
異步肌肉纖維的分子組成 （圖片來源：wikipedia）
相比之下，人類的肌肉就不太一樣。 人類的骨骼肌是同步肌肉，這些肌肉的收縮每次都需要一個神經沖動。 骨骼肌的最大收縮頻率通常不超過每秒幾次（赫茲級別），遠低於蜜蜂的飛行肌肉。
在能量消耗方面，人類的同步肌肉耗能在高頻收縮時能量消耗較大也比異步肌肉要大，因為每次收縮都需要額外的神經訊號和能量輸入。
所以說，蜜蜂可以嗡嗡嗡地飛行、授粉，而人類則不能嗡嗡嗡。 人類的肌肉設計用於更大力量和較低頻率的動作， 如跑步、跳躍和舉重。各有優勢吧！
圖片來源：小熊繪制
參考文獻：
[1] Vallejo-Marin M, Field D L, Fornoni J, et al. Biomechanical properties of non-flight vibrations produced by beesJ. Journal of Experimental Biology, 2024, 227(12): jeb247330.
[2] Iwamoto, H.; Yagi, N. (13 September 2013). "The Molecular Trigger for High-Speed Wing Beats in a Bee". Science. 341 (6151): 1243–1246. Bibcode:2013Sci...341.1243I. doi:10.1126/science.1237266. PMID 23970560. S2CID 32645102.
[3] Josephson, R.K.; Malamud, J.G.; Stokes, D.R. (15 September 2000). "Asynchronous m uscle: a primer". Journal of Experimental Biology. 203 (18): 2713–2722. doi:10.1242/jeb.203.18.2713. PMID 10952872.
[4] New Phytologist, Volume: 224, Issue: 3, Pages: 1068-1074, DOI: (10.1111/nph.15666)
作者：蘇澄宇
