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牡丹鸚鵡屬(Agapornis)四種突變基因類別

2024-02-07寵物

目前在九種牡丹鸚鵡品種中發現30種突變基因,大部份都遵從孟德爾遺傳法則。九種牡丹鸚鵡分別為:

  1. 灰頭牡丹鸚鵡(A. canus)
  2. 費氏牡丹鸚鵡(A. fischeri)
  3. 尼亞薩湖牡丹鸚鵡(A. lilianae)
  4. 黑臉牡丹鸚鵡(A. nigrigenis)
  5. 黃領牡丹鸚鵡(A. personatus)
  6. 紅臉牡丹鸚鵡(A. pullarius)
  7. 桃臉牡丹鸚鵡(A. roseicollis)
  8. 黑領牡丹鸚鵡(A. swindernianus)
  9. 黑翅牡丹鸚鵡(A. Taranta)

01 鸚鵡色素的減少或變化引起的羽色異常

一些鸚鵡色素的變化,是由於羽毛皮質層裏鸚鵡色素的減少或改變而造成的。倫敦動物學協會(Zoological Society of London)1932年的會議記錄裏提到一只野捕的黃領牡丹鸚鵡,稱其為「黃色的部份消失了,原先黃色的地方被白色替代,原先綠色的地方則變成了藍色。」Cooke et al.(2017)報道說從19世紀開始圈養虎皮鸚鵡就出現了鸚鵡色素缺失的情況,讓原本綠色的鳥變成了藍色。

藍化黃領牡丹鸚鵡

羽毛皮質層中的黃色鸚鵡色素結合藍色光線後在視覺上展現出綠色效果的羽毛。Cooke et al.(2017)發現虎皮鸚鵡MuPKS基因的一個T > C點突變,導致無法生成黃色鸚鵡色素,僅僅反射出藍色的光線,從而使羽毛呈現出藍色。由於缺少鸚鵡色素,原本紅色、黃色或橙色的部份變成了白色(Prum, 2006; Van den Abeele, 2016)。

一根典型的藍色羽毛

這種表現型在牡丹鸚鵡中也被觀察到,屬於常染色體隱性遺傳,和虎皮鸚鵡一樣。MUTAVI的私人研究顯示藍化牡丹鸚鵡中也有沒找到黃色鸚鵡色素。但該結論仍需更多研究的確認。

相比於完全無法生成鸚鵡色素的藍化基因(Blue),荷蘭藍(Aqua)和松石綠(Turquoise)基因則是鸚鵡色素的下降。目前沒有任何相關研究顯示出精確計量過的色質數量,但是觀測可知只有約50%的鸚鵡色素被生成,在松石綠基因中只有40%的正常水平鸚鵡色素能被觀測到(Van den Abeele, 2016)。MuPKS多型性基因是否是這些表現型的原因尚待進一步研究。

橙臉基因(Orange face)和淡化頂(Pale headed)是牡丹鸚鵡突變基因中最受歡迎的基因之一,只在桃臉牡丹鸚鵡身上被發現過(Van den Abeele, 2016)。然而這兩種基因的作用機制尚不明確。在橙臉基因中,紅色色素變為橙色,而淡化頂基因中,鸚鵡色素則從紅色變為粉色。在這兩種基因中,綠色羽毛不做任何變化。McGraw & Nogare(2005)的研究表明紅色、橙色和粉色都是由於鸚鵡色素不同濃度產生的效果,因此這些顏色變化都是由於鸚鵡色素的濃度產生改變而表現出的,但這一結論仍需更多的研究來佐證。

02 黑色素變化

Mundy(2006)和McGraw(2006)年發現大部份顏色變化都是由於黑色素分布的變化而產生。但關於鸚鵡品種黑色素相關的研究很少。大部份常見的鸚鵡羽毛顏色變化都是缺少黑色素引起的。

03 羽毛結構變化

暗色基因(Dark factor)會讓羽毛中海綿層(spongy zone)的面積減小,使得僅有一半的可見光被反射(Dyck, 1971 a&b)。暗色基因是半顯性遺傳,有三種表現型。雜合子(SF)鸚鵡比一般的亮綠色野生型鸚鵡稍微暗一點,純合子(DF)鸚鵡則呈現橄欖綠色(Hayward, 1979; Van den Abeele, 2016; 未刊登數據, MUTAVI)。

橄欖綠黃領牡丹鸚鵡

MUTAVI的研究還表明牡丹鸚鵡中的板巖基因(slaty)能夠改變羽毛中的角蛋白,使之從角質的顏色變為幾乎透明的顏色,羽毛顏色也能變為藍灰色(steel blue)。

藍化板巖種/灰藍色(slaty)黃領牡丹鸚鵡

在虎皮鸚鵡中(Elliott, 2013),板巖種(slate)基因則是由羽毛結構改變引起的,屬於性聯遺傳隱性基因。但是在牡丹鸚鵡中,這是半顯性遺傳。雜合子和純合子之間的外形差異不大(Van den Abeele, 2016)。

藍化板巖種(slate)虎皮鸚鵡

需要更多的研究去揭露這兩者之間是否由同一個多型性基因引起。

紫羅蘭基因則的表現型是由於羽毛中海綿層的結構變化導致。僅僅在和藍化表現型相結合時才能表現出紫色的視覺效果。虎皮鸚鵡和牡丹鸚鵡在這個基因上的遺傳方式是一樣的(Harris, 1979; Van den Abeele, 2016)。

紫羅蘭(Violet)黃領牡丹鸚鵡

04 真黑色素變化

2017年桃臉牡丹鸚鵡常染色體隱性遺傳的翡翠基因(jade)得到了正式認可。繁育者們發現翡翠基因母鳥的顏色比公鳥稍淡一點。所有關於這個基因的描述都來自Dirk Van den Abeele先生本人。翡翠基因的牡丹鸚鵡飛羽和身體上只有原本一半的真黑色素,呈現出暗黃色。飛羽部份邊緣顏色更淡,真黑色素水平更低。鸚鵡臀部的顏色淺,腳部則與普通基因無異,但指甲顏色更深。

翡翠基因(fade)桃臉牡丹鸚鵡;左母右公

暗翅基因(Euwing)只在費氏牡丹鸚鵡裏被發現過,它能使費氏牡丹的翅膀顏色變深,並改變身體的顏色。這一基因的成因尚未確定,但這一基因是不完全外顯率的顯性遺傳(Van den Abeele, 2016)。Veeckmans(2016)提到暗翅基因使得雜合子鸚鵡身體和上背羽毛裏的真黑色素「變模糊」。純合子暗翅基因的效果更明顯,鳥的顏色也更深。透過將暗翅基因和閃光基因(Opaline)結合,會有意想不到的效果。

暗翅(Euwing)閃光基因(Opa)費氏牡丹鸚鵡

資料參考:Henriëtte van der Zwan1 , Carina Visser2 & Rencia van der Sluis1

1 Centre of Human Metabolomics, North-West University, Potchefstroom, South Africa

2 Department of Animal and Wildlife Sciences, University of Pretoria, Pretoria, South Africa