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【動物界全系列】胸喙亞目—蚜總科(上)

2024-05-31動物

胸喙亞目—蚜總科(上)

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胸喙亞目

蚜總科

蚜總科(學名:Aphidoidea),半翅目胸喙亞目下的一個總科。蚜蟲(英語:aphid,又稱膩蟲或蜜蟲)是一類植食性昆蟲,種類包括蚜總科(又稱蚜蟲總科,學名:Aphidoidea)下的所有成員。目前已經發現的蚜蟲總共有十個科約4,400種,其中多數屬於蚜科。蚜蟲也是地球上最具破壞性的害蟲之一,其中大約有250種是對於農林業和園藝業危害嚴重的害蟲。

1.分類史

蚜蟲屬於半翅目下胸喙亞目下的蚜總科。胸喙亞目原來是同翅亞目的一部份,這個分類現時已廢止。再新近一點的分類把蚜總科之下的物種重新分類,有部份降為亞科(例如:Eriosomatidae),而有其他科被提升至總科,例如:雲杉綠球蚜(Adelges viridis)、雲杉癭球蚜(Adelges abietis)和冷杉球蚜(Adelges piceae)等一些球蚜蟲原屬的「球蚜科」,現時已升格成為「球蚜總科」;又例如根瘤蚜現時被歸入新的根瘤蚜總科。

蚜蟲、球蚜和根瘤蚜(Phylloxera)之間具有非常近的親緣關系,都屬於吸食植物液汁的昆蟲。它們可以被分在同一個總科下,也可以被分為兩個總科(即蚜總科和球蚜總科或木虱總科)。

與蚜蟲相似,球蚜吸食植物的韌皮部;與蚜蟲不同的是,球蚜不會產生蜜露或腹管分泌液。根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae)是一類能夠引起葡萄疾病的害蟲,其所引發的葡萄瘟疫曾經摧毀了19世紀法國的葡萄栽培業。

球蚜有時也被稱為蚜蟲,但更準確的說法應是類蚜蟲昆蟲,因為它們沒有蚜蟲所特有的尾片(cauda)和腹管。

2.演化

蚜蟲很可能早在2億8千萬年之前的二疊紀早期就已經出現。那時它們可能是以Cordaitale或蘇鐵植物為食。已知最古老的蚜蟲化石是來自三疊紀的物種Triassoaphis cubitus Evans。蚜蟲的物種數量曾經很少,但隨著1億6千萬年前被子植物的出現而開始增長。被子植物也使得蚜蟲開始特異化。而蚜蟲的特征器官——腹管,直到白堊紀才出現。

3.形態特征

體長1.5~4.9毫米,多數約2毫米。有時被蠟粉,但缺蠟片。觸角6節,少數5節,罕見4節,感覺圓圈形,罕見橢圓形,末節端部常長於基部。眼大,多小眼面,常有突出的3小眼面眼瘤。喙末節短鈍至長尖。腹部大於頭部與胸部之和。前胸與腹部各節常有緣瘤。腹管通常管狀,長常大於寬,基部粗,向端部漸細,中部或端部有時膨大,頂端常有緣突,表面光滑或有瓦紋或端部有網紋,罕見生有或少或多的毛,罕見腹管環狀或缺。尾片圓椎形、指形、劍形、三角形、五角形、盔形至半月形。尾板末端圓。表皮光滑、有網紋或皺紋或由微刺或顆粒組成的斑紋。體毛尖銳或頂端膨大為頭狀或扇狀。有翅蚜觸角通常6節,第3或3及4或3~5節有次生感覺圈。前翅中脈通常分為3支,少數分為2支。後翅通常有肘脈2支,罕見後翅變小,翅脈退化。翅脈有時鑲黑邊。身體半透明,大部份是綠色或是白色。

蚜蟲分有翅、無翅兩種類別,體色為黑色。

4.身體構造

大多數蚜蟲具有柔軟的綠色軀體,但其他顏色也很常見,如黑色、棕色和粉紅色。蚜蟲有多達六節的觸角。蚜蟲透過被稱為 stylet的口器來吸食植物汁液, stylet被包裹在稱為吻突(相當於上下頜骨)的鞘中。它們還具有細長的腿,跗節為兩節兩爪。

大多數蚜蟲具有一對腹管,用於排出可迅速硬化的防禦液(「腹管蠟」),成分為甘油三酸酯。一些類別的蚜蟲也可以分泌其他類別的防禦液。

蚜蟲有類似於尾巴的刺突,位於直腸孔上,被稱為尾片(cauda)。它們具有兩個復眼,每個眼的後方和上方各有一個視突起,從而形成三個視覺系統。

當蚜蟲的宿主植物的狀態變差或蚜蟲數量過於擁擠時,一些種類的蚜蟲會產出具有翅膀的後代,從而能夠散布到其他食物源。在一些種類或形式的蚜蟲上,口器或眼變得更小甚至消失。

5.生活習性

蚜蟲腹部有管狀突起(腹管),蚜蟲具有一對腹管,用於排出可迅速硬化的防禦液,成份為甘油三酸脂,腹管通常管狀,長常大於寬,基部粗,吸食植物汁液,為植物大害蟲。不僅阻礙植物生長,形成蟲癭,傳布病毒,而且造成花、葉、芽畸形。生活史復雜,無翅雌蟲(幹母〔stem mother〕)在夏季營孤雌生殖,卵胎生,產幼蚜。植株上的蚜蟲過密時,有的長出兩對大型膜質翅,尋找新宿主。夏末出現雌蚜蟲和雄蚜蟲,交配後,雌蚜蟲產卵,以卵越冬,最終產生幹母。溫暖地區可無卵期。蚜蟲有蠟腺分泌物,所以許多蚜蟲外表像白羊毛球。

本科多數種類為寡食性或單食性,少數為多食性,部份種類是糧、棉、油、麻、茶、糖、菜、煙、果、藥和樹木等經濟植物的重要害蟲。由於遷飛擴散尋找寄主植物時要反復轉移嘗食,所以可以傳播許多種植物病毒病,造成更大的危害。其中包括麥長管蚜、麥二岔蚜、棉蚜、桃蚜及蘿蔔蚜等重要害蟲。

蚜蟲的繁殖力很強,一年能繁殖10~30個世代,世代重疊現象突出。雌性蚜蟲一生下來就能夠生育。而且蚜蟲不需要雄性就可以懷孕(即孤雌繁殖)。

蚜蟲與螞蟻有著和諧的伴侶關係。蚜蟲帶吸嘴的小口針能刺穿植物的表皮層,吸取養分。每隔一兩分鐘,這些蚜蟲會翹起腹部,開始分泌含有糖分的蜜露。工蟻趕來,用大顎把蜜露刮下,吞到嘴裏。一只工蟻來回穿梭,靠近蚜蟲,舔食蜜露,就像奶牛場的擠奶作業。螞蟻為蚜蟲提供保護,趕走天敵;蚜蟲也給螞蟻提供蜜露,這是一個合作兩利的交易。

6.生活史

不全周期全年孤雌生殖不發生性蚜世代的全周期在1~2年內一般在一年記憶體在孤雌生殖與兩性生殖世代交替的玉米蚜歐洲的桃蚜為不全周期。玉米蚜常以孤雌成蟲或若蟲在麥苗或其它禾本科植物苗上越冬。荻草谷網蚜可以孤雌蚜在麥苗上越冬。有些種類在一定地區是不全周期,在另一地區是全周期。如桃蚜在中國為全周期。

在同一地區不同條件下,或同一地區同一條件下,同一種蚜蟲可以既有不全周期的類群,又有全周期類群。如桃蚜在華北大都孤雌世代與兩性世代交替發生。一部份以卵在桃樹上。

7.繁殖過程

本科蚜蟲的寄生植物幾乎包括被子植物和裸子植物的松柏綱的所有的科。有些種類則以苔蘚植物、蕨類植物和木賊科植物為寄主。部份種類營異寄主全周期生活:在木本寄主與草本寄主間循序轉換寄主植物,以木本寄主為第一寄主,在其上以受精卵越冬,春季孵化為幹母,孤雌繁殖2或3代。初夏發生有翅遷移蚜轉移到草本的第二寄主上孤雌繁殖數代至二十余代,秋末發生有翅的性母蚜和雄蚜從第二寄主遷飛到第一寄主上。有翅性母卵胎生出雌性蚜,雌蚜與有翅雄蚜交配產卵越冬。多數種類為同寄主全周期,沒有上述木本與草本寄主間的轉移,只在同類寄主植物間轉移。雌雄性蚜均無翅,有時雄蚜有翅,以受精卵越冬。許多種類或種以下的單元在熱帶、副熱帶、溫室或溫暖的小生境全年孤雌生殖,不出現越冬受精卵。常造成寄主植物組織變形或變色,或節間變短。雌性蚜蟲一生下來就能夠生育,而且蚜蟲不需要雄性就可以懷孕。蚜蟲的繁殖力很強,1年能繁殖10~30個世代,世代重疊現象突出。當5天的平均氣溫穩定上升到12℃以上時,便開始繁殖。在氣溫較低的早春和晚秋,完成1個世代需10天,在夏季溫暖條件下,只需4~5天。它以卵在花椒樹、石榴樹等枝條上越冬,也可保護地內以成蟲越冬。氣溫為16~22℃時最適宜蚜蟲繁育,幹旱或植株密度過大有利於蚜蟲為害。

一些種類的蚜蟲具有獨特而復雜的生殖適應,另一些則相對簡單。這些適應包括有性和無性生殖,產卵或直接產出幼蟲(卵胎生),以及在一年中的不同時間在木本和草本植物之間轉換。

許多蚜蟲會發生周期性的孤雌生殖。在春季和夏季,蚜蟲群中大多數或全部為雌性,這是因為過冬後所孵化的卵多為雌性。這時生殖方式為典型的孤雌生殖和卵胎生。變化後的減數分裂導致所產的卵在遺傳上完全等同於它們的母親(孤雌生殖)。而胚胎在母親卵巢管內發育,從而產出時為第一齡的雌性幼蟲(卵胎生)。這些幼蟲與它們的母親除了大小以外完全一樣。

這樣的生殖迴圈一直持續到整個夏季,大約20-40天能夠繁殖多代。因此一只雌蟲在春季孵化後可以產生數以億計的蚜蟲。例如,甘藍蚜(Brevicoryne brassicae)能夠繁殖41代雌性,如果全部成活的話,可以達到1.5×10^27個後代。

到了秋天,蚜蟲開始進行有性生殖和卵生。光照周期和溫度的變化,或者是食物數量的減少,導致雌性蚜蟲開始產出雄性幼蟲。雄性蚜蟲與它們的母親在遺傳上是等同的,只是少了一個性染色體。這些蚜蟲可能缺少翅膀甚至口器。 雄性和雌性進行交尾後,雌性就開始產卵。這些卵在度過冬季後,孵化出帶翅膀或不帶翅膀的雌性蚜蟲。但是,在溫暖的環境中,例如在熱帶或在溫室中,蚜蟲可以數年一直進行無性生殖。

有時一些物種在夏天會產出帶翅膀的雌性,以應對食物數量和質素的下降。這些帶翅膀的雌性蚜蟲會遷徙到新的植物(常常為不同類別植物)上開始繁殖新的族群。例如,蘋果蚜蟲(Aphis mali),在其典型食物源的植物上繁殖了數代無翼雌性後,會產出帶翅膀的幼蟲,從而能夠飛走並重新定居到草地或谷類的莖上。

還有一些蚜蟲有重代(telescoping generation),也就是說,孤雌生殖且卵胎生的雌蟲體內的幼雌蟲體內也有自己的下一代。因此雌蟲的攝食能夠影響多代(其「女兒」和「孫女」)的體積和繁殖率。

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