虎皮如麗基因原理 - 蛋白石種（Opaline）

虎皮如麗基因基礎原理合集將闡述完整的虎皮如麗變異基因種類及範例。虎皮如麗基因基礎原理將為虎皮如麗變異基因的介紹做鋪墊，方便後文閱讀。本合集共整理了38種虎皮如麗變異基因，文末將附上對專業詞匯的解釋。

本期要介紹的是 蛋白石種（Opaline） 虎皮如麗。

蛋白石基因是三十多種虎皮如麗突變基因中最為常見的幾種基因之一，能夠改變虎皮如麗的顏色外觀。當蛋白石基因，黃臉二型基因和亮翅基因結合在一起的時候，能夠產生彩虹種虎皮如麗。

（左）野生型；（右）蛋白石基因

01 蛋白是種虎皮如麗外貌

蛋白石種的外觀具有一定的變化，在專業的虎皮如麗大賽中，根據其品相決定優劣。它們最突出的特征便是由頭部到尾部，沿著翅膀分布的特殊條紋圖案。在蛋白石基因的影響下，這些黑色條紋收到了抑制，有時候幾乎完全消失，後者在黃色虎皮如麗的身上表現得更為明顯。

蛋白石種虎皮如麗成年「戴帽」後，」戴帽」的面積比野生型虎皮如麗更大，在後背形成類似」V」型的圖案。源自澳洲的蛋白石種虎皮如麗的「V」型圖案尤為明顯。

虎皮如麗的飛羽由10根初級飛羽和10根次級飛羽組成。從第2根到第8根次級飛羽的灰色羽毛中間都有一條清晰的邊界線。這些清晰的區域在羽毛收攏時候看不出，但當羽毛展開時會連成一道。在蛋白石種虎皮如麗身上，這些清晰的邊緣在飛羽上的面積更寬。

大部份蛋白石種虎皮如麗的身體顏色都比不攜帶這種基因的虎皮如麗顏色更淺，特別是在腹部。

蛋白是種和肉桂翅種虎皮如麗還有一個非常顯著的標誌，就是它們的絨毛是白色的，這使得這兩個品種的虎皮如麗能在雛鳥階段被鑒別出來。

02 蛋白石種虎皮如麗歷史

1933年蘇格蘭基爾馬諾克（Kilmarnock）的布朗先生（A Brown）用一只完美的天空藍公鳥和一只莫夫藍母鳥培育出一只」派特」鈷藍色母鳥。這對種鳥來自當地的一條血線，從來沒有出過什麽不尋常的小雛鳥。布朗先生也僅僅培育出過這樣一只特別的小鳥，在1933年1935年間用這對種鳥繁育出的其他雛鳥都是普通的鈷藍色虎皮如麗。

在1933年末，艾爾（Ayr）附近的艾斯比先生和艾斯比夫人（Mr & Mrs Ashby）買下了這只」派特」鈷藍色母鳥，說它的父母雖然平庸無奇，但這只雛鳥體型特別大，頭型好看，擁有著無與倫比的花紋。這只突變雛鳥的特別之處在於頭頂、脖子和頸背處幾乎是白色的，僅有少數的花紋，幾乎所有的飛羽、初級飛羽和次級飛羽的邊緣都是鈷藍色的，而不是白色，幾乎可以被稱為是」鈷藍翅」。這種突變基因跟如今的任何一種派特基因都毫無關系，但是」蛋白石種」這個品種的名字是在幾年後才被確認下來的。

1934年艾斯比一家將變異的母鳥和一只品相上乘的攜帶藍化基因的亮綠色虎皮如麗公鳥配對，誕生出天藍色、亮綠色和一只深綠色的雛鳥。1935年時候，其中一只天藍色公鳥被安排和它的變異母親進行回交，生下了兩只蛋白石種鈷藍色公鳥，和一只蛋白石種天藍色木鳥。至此，蛋白石種突變基因被確定了下來。

1936年初，一些原因迫使艾斯比一家出售所蛋白石種虎皮如麗，當時這個花色被稱為」大理石色（Marbled）」，除了兩對虎皮流落到格拉斯哥（Glasgow）的安迪·威爾森（Andy Wilson）手中外，剩下的都到布雷克本（Blackburn）的沃特·海姆（Walter Higham）手中，由他的鳥舍經理李·席勒斯（Len Hillas）管理。這兩個繁育人最終培育出了一大群英國蛋白石種虎皮如麗，大部份都帶著艾斯比一家當年培育出的蛋白石樣貌。

在澳洲，1933年左右（具體日期無從考證），S E 特里耳先生（Mr S E Terrill）在數千只被送往阿德雷德市（Adelaide）市場的虎皮如麗中發現了一只變異的亮綠色虎皮如麗。他將它買了下來，並記錄下了那只鳥的特點：「頸部和背部的羽毛斑紋幾乎完全消失，被身體顏色直接替代...頭上的‘面具’特別黑，覆蓋住了整個頭頂...翅膀上的斑紋在數量和顏色濃度上都有所下降，黃色的間隙變大了，露出更多綠色的部份。」

普通的綠色虎皮如麗

特里耳先生生活在阿德雷德市附近，將這只母鳥和一只藍銀色虎皮如麗（淡化天藍色或白色虎皮如麗在當時澳洲的叫法是銀色Silver）配對，於1934年生出了3只公鳥和1只母鳥，所有的雛鳥都是亮綠色的。約在1935年11月的時候這些雛鳥中的三只公鳥被安排配對，一只配給一只肉桂翅種亮綠色母鳥；一只配給鈷藍色母鳥；另一只則和它們的母親回交。前面的兩對誕生出6只蛋白石種虎皮如麗雛鳥，全是母鳥，最後一對生出了幾只蛋白石種虎皮如麗雛鳥，公鳥和母鳥都有。

蛋白石基因綠色虎皮如麗

但或許特里耳先生或布朗先生都不是第一個培育出蛋白石種虎皮如麗的人。1962年來自約克夏的J 裏雷先生（J Riley）寫道：」在1930或1931年，我一對亮綠色的虎皮如麗生出了一只體型良好的雛鳥，雛鳥是一只具有面罩和腮點的夢中情鳥，唯一不同的是它翅膀上的斑紋顏色和分布是錯誤的，黑色條紋的面積變大了。」

普通天藍色虎皮如麗

蛋白石種天藍色虎皮如麗

1935年時候，蛋白石虎皮如麗再次出現於布魯塞爾L 雷伊馬埃克（L Raymaekers）鳥舍中。海姆先生（Higham）1937年從雷伊馬埃克先生那裏進口了兩只莫夫藍蛋白石種公鳥和一只莫夫藍灰翅膀蛋白石母鳥，西里耳·羅傑斯（Cyril Rogers）確認了兩者為同種突變基因，跟蘇格蘭的一只一樣，但這些鳥的翅膀條紋顏色更淡。

03 蛋白石虎皮如麗基因

蛋白石種是性聯遺傳，基因坐落於體染色體上，是隱性基因，基因位點符號為op。野生型等位基因符號為op+，蛋白石種等位基因符號為op。

鳥類中，公鳥的性染色體是ZZ，而母鳥是ZW。因此母鳥只需要在一條Z染色體上有一條蛋白石基因就可以完全表現出白化或黃化基因的特色外觀。母鳥無法簡單「攜帶」一條蛋白石基因（或任何其他性聯遺傳的基因型別），一旦有，就能改變其表型。而公鳥則不同，由於蛋白石基因是伴性隱性遺傳，因此需要在兩個性染色體ZZ上都具有蛋白石基因（純合子）才能影響到表型。雜合子的虎皮如麗公鳥跟野生型虎皮長得一摸一樣。通常，我們把攜帶一條蛋白石基因的虎皮如麗公鳥標記為「/Opaline」。

蛋白石種的基因與其他位於X染色體上的基因相關聯，即與其他伴性突變的基因相關聯。這些伴性突變包括肉桂翅種、白化種、板巖種和性聯遺傳的亮體種（Sex-linked Clearbody）。蛋白石種基因與這些關聯基因之間的交叉或重組值尚未準確測量，但由C·華納（C Warner）和T·丹尼爾斯（T Daniels）收集的結果發現，在113個肉桂翅種和蛋白石種的交叉中，有41個重組，給出了36±6%的重組比率。由於ino位點（白化種）和cin位點（肉桂翅種）十分接近，蛋白石種和ino基因（白化種）或性聯亮體種之間的重組率一定在36%左右。人們認為蛋白石種和板巖種之間有著密切關系。

天藍色帕斯托肉桂蛋白石大頭虎皮

肉桂翅種和蛋白石種基因有兩種組合攜帶的方式。第一種是公鳥的每條野生型等位基因上各有一條肉桂翅種等位基因和一條蛋白石等位基因。第二種是同時攜帶肉桂翅種-蛋白石基因的公鳥。兩者在視覺上完全沒有區別。

肉桂翅種蛋白石基因虎皮如麗

一型肉桂翅種-蛋白石公鳥是透過將肉桂翅-蛋白石記基因的鳥和普通野生型結合培育出來的，在同一條染色體上同時擁有兩種突變基因，基因寫為cin+-op+/cin-op。這種情況更多被稱為」相引組（coupling）」，非「一型」 。這種基因連鎖使得肉桂翅和蛋白石基因更有可能一同被公鳥遺傳給下一代。當相引組的公鳥和一只普通的母鳥配對時，一型公鳥會優先繁育出肉桂翅-蛋白石基因和普通基因的母鳥，很少培育出肉桂翅基因和蛋白石基因分布在兩只不同母鳥身上的雛鳥。粗略地來說，三分之一的母鳥都會是肉桂翅-蛋白石連鎖基因，三分之一野生型母鳥，和六分之一的肉桂翅種母鳥，六分之一的蛋白石母鳥。

肉桂翅蛋白石基因

二型肉桂翅-蛋白石公鳥則是透過將肉桂翅種如麗和蛋白石種虎皮分開配對而成，兩個突變基因將位於不同的體染色體上面，基因寫為cin+-op/cin-op+。這種情況更多地被稱為「相斥組（repulsion）」，而非「二型」。由於這種分離，二型如麗的肉桂翅種蛋白石基因會被分別遺傳到子代身上。當一只二型公鳥和普通母鳥配對時，大機率會出肉桂翅或蛋白石母鳥，肉桂翅-蛋白石連鎖的母鳥或普通母鳥的機率比較少。組略地來說，三分之一母鳥是肉桂翅基因，三分之一母鳥的基因是蛋白石基因，六分之一母鳥是肉桂翅-蛋白石連鎖基因，六分之一母鳥是普通雛鳥。

20世紀中葉蛋白石種虎皮如麗理想外表繪圖

母鳥無法攜帶（split）任何性聯遺傳的基因，一旦有，就會顯現，只有公鳥存在一型或二型的形態。

資料來源：

Budgerigar colour genetics, wikipedia

Opaline budgerigar mutation, wikipedia