樹燕。唐納·m·瓊斯/照片
斑蛾是察爾斯·達爾文自然選擇演化論的一個典型例子。幾個世紀以來，胡椒蛾(Biston betularia)在英國曼徹斯特和其他地方的森林中很常見。用它們淺色的翅膀，花椒蛾可以在白天棲息的淺灰色樹皮上躲避捕食者。然而，到了19世紀初，工業革命產生的煤煙形成了一種新的前進演化環境，這種環境有利於深色飛蛾，與煤煙相匹配，它們比淺色的飛蛾更能覆蓋樹木。在20世紀50年代和60年代，前進演化生物學家發現，在工業地區，80%的飛蛾是深色的，在這些地區，深色飛蛾比淺色飛蛾有2:1的生存優勢。今天，在我們的分子遺傳學時代，我們知道產生深色飛蛾的突變可能發生在1819年左右，是「跳躍基因」的結果——DNA片段改變了基因組中的位置，可能在這個過程中產生突變。
胡椒蛾的變黑也是人為前進演化的一個例子:由人類對環境的改變引起的前進演化變化。近年來，科學家們發現了更多人類介導的前進演化變化的案例。人類前進演化的全部範圍和影響直到現在才逐漸成為人們關註的焦點。但我們已經確定，人類正在塑造全球動物的前進演化軌跡，從昆蟲到柯吉拉。由於我們的影響，動物行為的關鍵方面正在發生變化，包括它們生活的地方，它們繁殖的地方，它們吃什麽，它們與誰戰鬥，它們幫助誰。我們重塑的不僅僅是物種生存的環境。我們正在改變物種本身，因為它們在前進演化中對我們對它們周圍環境的影響做出了反應。
這種變化的一個後果是，我們在動物和它們前進演化的環境之間制造了不匹配。曾經有能力應對環境挑戰的生物，突然間面臨著一個世界，在這個世界裏，它們精心調整的行為適應能力完全不再具有適應力。在一些物種中，自然選擇正在重新調整行為，使個體更好地適應新環境。問題是，它是否能夠以足夠快的速度跟上人類對我們共同居住的地球的改造。
在漫長的前進演化過程中，自然選擇傾向於將環境溫度與包括鳥類在內的許多動物的繁殖季節的開始緊密聯系起來。當天氣變暖時，與生殖有關的荷爾蒙就會開始運轉;鳥類求偶，築巢，把食物帶回家，放進等待的幼鳥的嘴裏。對於樹燕(學名:Tachycineta bicolor)來說，春天的解凍是啟動繁殖級聯運動的觸發器。但現在扣動扳機太早了。1972年至2015年間，生活在紐約北部的樹燕的平均春季溫度上升了約1.9攝氏度，春季解凍開始得更早，這在很大程度上是二氧化碳排放增加的結果。在同一時期，樹燕開始繁殖的時間提前了13天。鳥類用來計時繁殖的環境線索已經與它們改變的條件不匹配了。
斑點蛾。亞歷斯海德/蓋蒂圖片社
由於這種不匹配，繁殖的燕子面臨著經歷寒流的風險，否則它們就不會接觸到寒流。這些寒流並不直接影響成年鳥類的生存，但它們確實減少了燕子帶回饑餓的雛鳥的昆蟲獵物的活動。父母無法為他們的後代找到足夠的食物，這使得他們的孩子更不可能生存和繁殖。
目前在瑞士聯邦森林、雪和景觀研究所(Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research)工作的j·瑞安·希普利(J. Ryan Shipley)和他的同事利用來自2000多個鳥巢的11236只雛鳥的數據發現，2011年至2015年間孵化的樹燕雛鳥在早期發育過程中經歷寒流的可能性是上世紀70年代孵化的雛鳥的兩倍。這樣做的一個結果是，完全築巢失敗的數量增加了，在這種情況下，巢中的每一個雛鳥都死亡了。2016年6月，一場惡劣的寒流導致當年巢中71%的雛鳥死亡。大規模傷亡並不是希普利和他的團隊觀察到的唯一有害影響。他們還發現，在上一次寒流之前孵出蛋的巢中，存活的小雞平均比上次寒流之後孵出蛋的巢少一只。
當然，並不是每只樹燕對春季解凍的反應都完全相同。有些鳥類可能比一般鳥類更早開始繁殖，有些則晚一些。如果這種變異是基於潛在的遺傳差異，那麽自然選擇傾向於晚開始繁殖的鳥類是合理的。但這種不匹配是自然選擇解決的一個令人生畏的問題。不像羽毛的顏色會變得更亮或更暗，重新校準溫度和交配開始之間的聯系是非常復雜的，涉及荷爾蒙、神經生物學和行為變化。這可能需要比燕子更多的時間。
空氣汙染並不是造成環境因素與繁殖開始之間差異的唯一人為幹擾。從路燈到汽車前燈，再到住宅和商業住宅，夜晚的人造光(ALAN)也產生了類似的影響。問題不僅僅在於夜間遷徙的鳥類會撞到有燈光的建築物上，盡管這是問題的一部份。
維吉尼亞大學的Ariel Firebaugh和Kyle Haynes為了研究光汙染對Photuris versicolor螢火蟲(一種雄性和雌性都會發出光訊號的螢火蟲)求偶表現的影響，建立了實驗區域，每個區域都有一個網筒。連續10個晚上，從晚上9點半到11點半，他們在每個罐子裏放了一只雌性老鼠，記錄了它的閃現頻率，以及接近它的雄性老鼠的數量和它們閃現的頻率。
一些試驗田由兩個白色泛光燈照明，而其他試驗田則沒有人工照明。沒有照明的區域吸引到的螢火蟲相對較少，但在記錄的螢火蟲中，大約90%的靜止的雌性和65%的來訪的雄性螢火蟲都發出了求愛的訊號。明亮的區域有更多的螢火蟲來訪，但在這些區域中沒有一只雄性或雌性螢火蟲閃光——甚至一次也沒有。在艾倫的領導下，螢火蟲放棄了它們正常的求偶儀式。就像二氧化碳排放和樹燕的繁殖季節一樣，ALAN將動物置於與其祖先前進演化的環境截然不同的環境中。隨著時間的推移，花楸是否能適應這些不斷變化的環境還有待觀察。
前進演化不匹配只是人為變化的一個後果;另一個原因是生態陷阱的產生。當環境發生一些相對快速的變化後，動物表現出對次優棲息地的偏好，從而降低了它們的繁殖成功率時，就會出現這些陷阱。生態陷阱不一定是物理陷阱，但它們可以是。其中一個陷阱來自廢舊輪胎。人們每年扔掉大約3000萬噸輪胎，盡管有些輪胎被重新利用，但許多輪胎被非法傾倒到環境中。
日本弘崎大學的Atsushi Sogabe和Kiichi Takatsuji研究了廢棄輪胎為寄居蟹制造的生態陷阱。他們在日本木津灣海底的一個輪胎裏觀察到許多小蝸牛殼，於是開始了他們的工作。在大多數寄居蟹種類中，頭部和胸部由鈣化的外骨骼保護，但腹部沒有。螃蟹用軟體動物(包括蝸牛)丟棄的貝殼來保護它們脆弱的腹部。寄居蟹總是在尋找更好的外殼。Sogabe和Takatsuji看到許多螃蟹在廢棄輪胎裏堆積的貝殼中覓食。研究人員假設，一旦進入，螃蟹就無法爬上凹面內壁離開，因此最終會死在輪胎裏。當科學家們把一個廢棄的輪胎帶到他們的實驗室，並把寄居蟹放在裏面時，沒有一只螃蟹能出來。
Sogabe和Takatsuji隨後進行了一項實地實驗，他們在Mutsu灣的海床上放置了六個輪胎。一年半之後，當輪胎放置的時間足夠長，足以收集到大量的貝殼——蝸牛的殘骸，它們很可能被吸引到輪胎上，以積累在輪胎上的藻類為食——研究人員開始每月從輪胎上收集寄居蟹。在12個月的時間裏，他們收集了1278只被卡在這六個輪胎裏的寄居蟹。目前還不清楚螃蟹是否會前進演化出身體或行為上的適應，以幫助它們逃離這個生態陷阱。
城市化是人類前進演化的驅動力。衡量其程度的一種方法是使用所謂的人類足跡指數，這是一種綜合衡量標準，考慮了人口密度、土地利用、ALAN、道路、鐵路、通航河流等因素。荷蘭內梅亨大學的Marlee Tucker和她的同事分析了全球57種哺乳動物的803只個體的GPS數據，包括蒙古野驢(Equus hemionus hemionus)、長頸鹿(Giraffa camelopardalis)、棕熊(Ursus arctos)、鹿(Capreolus Capreolus)、歐洲野兔(Lepus europaeus)和狐尾負鼠(Trichosurus vulpecula)。他們發現，在人類足跡較大的地區，比如城市地區，動物在他們的環境中活動的次數只有低足跡地區的一半。
在我們建造的城鎮和城市裏及其周圍的動物與附近農村環境中的動物過著截然不同的生活。它們會遇到不同的食物、捕食者、光線和表面。城市的聲景也截然不同，動物之間的交流常常被人類制造的嘈雜聲掩蓋、混淆或阻礙。
黑色瀝青路面和建築物內的金屬是極好的導熱體，它們共同造成了所謂的城市熱島現象。一項針對斯堪的納維亞地區57個城市的研究發現，城市地區的溫度比鄰近的農村地區高出5攝氏度。前進演化生物學家，如普林斯頓大學的謝恩·坎貝爾-斯塔頓，正開始拼湊出城市熱島是如何對生活在這些環境中的物種施加新的選擇力的。他和他的同事們研究了生活在波多黎各的冠蜥的城市熱島和人為前進演化的影響。他們在四個不同的地點工作，每個地點都有一個城市地點和一個附近的森林地點。正如他們所擔心的那樣，所有城市的環境溫度都更高。不僅城市蜥蜴白天大部份時間生活的棲息地比森林蜥蜴的棲息地要熱，而且城市蜥蜴的體溫也更高。
冠變色龍。reptiles4all /蓋蒂圖片社
與森林族群相比，城市熱島對城市族群的熱耐受性產生了不同的自然選擇壓力。為了了解這種差異是否正在發生，坎貝爾-斯塔頓和他的團隊在所有研究地點捕獲了蜥蜴，並將它們帶到他們的實驗室，在那裏他們測量了動物對溫度升高的行為反應。他們把這些小白鼠放在加熱燈下，每分鐘把溫度提高1攝氏度。隨著溫度的升高，研究人員會周期性地把蜥蜴翻過來，用鑷子觸摸它，看看它是否會自己翻過來。這個場景可能聽起來很有趣，但對於野外的蜥蜴來說，最後被倒立起來可不是件好笑的事。扶正自己可能是生死攸關的問題，尤其是當捕食者在附近的時候。事實上，蜥蜴仰臥的一個原因可能是因為捕食者把它撞倒了。坎貝爾-斯塔頓的研究小組發現，生活在城市熱島的蜥蜴所能適應的最高溫度要高於生活在森林裏的蜥蜴。
對這些動物基因組的研究揭示了城市蜥蜴耐熱性的遺傳基礎。對來自城市和森林環境的蜥蜴進行的後續遺傳比較發現，一種已知對溫度變化產生可塑反應的基因變異在城市蜥蜴中比在森林蜥蜴中更常見。我們不知道這種變異是最近才出現的，就像胡椒蛾的深色色素基因一樣，還是在更廣泛的蜥蜴族群中存在了很長一段時間，只是最近才變得更普遍。無論哪種情況，人類前進演化已經重塑了城市蜥蜴的行為和遺傳結構。
城市不僅更熱;他們是光明的。就像早春解凍一樣，人工照明也會導致前進演化不匹配。為了研究ALAN如何影響城市動物的繁殖，格拉斯哥大學的Davide Dominoni和他的同事們在德國慕尼黑西南40公裏的森林裏捕獲了雄性歐洲黑鳥(Turdus merula)。他們給這些鳥安裝了一個微小的光傳感器，每兩分鐘收集一次光讀數。森林中的鳥類在夜間經歷了非常低的環境光水平(平均0.00006勒克斯);慕尼黑的鳥類暴露在更明亮的夜間環境中(平均0.2勒克斯)。
然後，研究人員將這兩個地方的黑鳥帶到一個鳥舍，對光汙染的影響進行長期實驗。對兩組黑鸝進行了測試。每組包括10只來自慕尼黑的鳥和10只來自森林的鳥，每只鳥都被關在鳥舍裏自己的籠子裏。兩組黑鳥都經歷了相同的日間光照。但在晚上，對照組的鳥有足夠的光線來定位自己(0.0001勒克斯)，而實驗組的鳥則暴露在更明亮的夜間環境中(0.3勒克斯)。
結果是驚人的:實驗組的鳥比對照組的鳥早26天達到性成熟。在7個月的實驗過程中，實驗組的城市鳥的繁殖季節比對照組的城市鳥的繁殖季節長12天。對森林鳥類進行的類似比較發現，實驗組的繁殖季節要長9天。在艾倫的領導下，更長的繁殖季節伴隨著高昂的代價。第二年，當兩組都暴露在與第一年相同的環境中時，實驗組的雄性沒有表現出繁殖活動的跡象。讓我們的城市在夜晚發光的燈光正在擾亂黑鳥和許多其他物種的繁殖。
城市化也影響著城市生物的個性。在動物行為研究中，性格是一套行為，這些行為是在很長一段時間內持續發生的，並且在同一物種的個體之間是不同的。德國梅爾妮·達姆哈恩(Melanie Dammhahn)和她的合作者研究了條紋田鼠(黑線姬鼠)的個性，這些田鼠跨越了柏林的四個城市地區和城市北部的五個農村地區的城鄉梯度。他們從這9個族群中捕獲了96只老鼠，並在它們的自然棲息地設定的圍欄中對老鼠進行了行為測試。他們使用的陷阱連線在一個不透明的塑膠管上，塑膠管的一側開啟，進入一個由研究人員建造的自然采光的競技場。
為了測量膽量，研究人員註意到老鼠何時離開黑暗的管道進入開放的競技場。為了測量探索，他們觀察了老鼠進入空地後的行為，記錄了它們移動到空地中心需要多長時間，以及它們在整個空地上探索了多長時間。城市老鼠往往比農村老鼠更大膽、更愛探索，也許是因為更大膽、更愛探索的動物一開始就更有可能冒險進入城市地區。一旦城市殖民化發生，這些相同的特征可能被證明是有益的，因為城市環境不斷地被道路和新建築分割成更小的部份。在分裂過程中，大膽的探險者更有可能進入新的棲息地，那裏有更好的食物或更少的捕食者。因為在其他物種中，大膽和探索至少部份是由基因決定的，大膽的老鼠可能傾向於生出更多的大膽老鼠，導致在城市老鼠和森林老鼠之間觀察到的族群水平的性格差異。
然而，並非所有動物對人為變化的反應都是天生的。一些物種可能學會如何減輕人類影響的有害影響，包括不匹配、生態陷阱和與城市生活有關的問題。動物在多大程度上這樣做是很難衡量的，很大程度上是因為動物行為學家直到最近才在野外調查這種可能性。也就是說，有一些來自鳥類的證據表明，學習可以減少人為幹擾的影響。
新熱帶地區的大多數如麗都在樹洞裏築巢，被認為是專性洞巢者，這意味著它們只在洞裏築巢。然而，伐木業正在砍伐如麗築巢的樹木。西班牙帕布羅·德·奧拉維德大學的佩德羅·羅梅羅-維達爾和他的同事們在阿根廷、玻利維亞、哥斯大黎加和巴拿馬的八個地點系統地觀察了如麗的洞巢物種。研究小組發現，在樹木空洞特別稀少的地區，由於砍伐土地為牧場騰出土地，如麗在築巢方面變得更加創新。在布宜諾斯伊利斯，如麗在建築物和火車站墻上的洞裏築巢，來自8種不同如麗種類的137對鳥類的數據表明，它們築巢在未被砍伐的棕櫚樹的苞片葉子上，而不是它們喜歡的橡樹、山毛櫸和松樹上。面對不斷升級的森林砍伐，這種創新可能會提供一些喘息的機會，但能持續多久，能拯救多少物種?
鳥類還可以學習新的生存技能，比如如何避開新的捕食者。大約150年前，普通八哥(acridoses tristis)被引入澳洲。今天，這種鳥被廣泛認為是一種入侵害蟲，因為它在築巢地點的競爭中勝過了本土鳥類。為了保護本地鳥類，澳洲制定了誘捕和捕殺八哥的計劃。2005年至2012年間，超過5萬只被困的鳥類被一種聰明而無情的新捕食者殺死:人類。幸存者和他們的後代很好地適應了這種新的威脅。在陷阱密集的地區，與陷阱較少的地區相比，myna表現出更高的反捕食者行為，例如呆在避難所附近。
直到最近，人們還不清楚，在高誘捕區，八頭猴表現出不同的反捕食策略，是因為自然選擇傾向於天生的回避行為，還是因為它們在生活在這些地區時了解到了危險的增加。為了找到答案，法國雷恩大學的Marie C. Diquelou和澳洲新堡大學的Andrea Griffin做了一個實驗。在四天的時間裏，研究人員要麽戴著口罩，穿著白色的實驗服，戴著黑色的大禮帽，要麽不戴口罩或帽子，只披著一件深色的夾克，在他們建造的餵食站接近八哥。在實驗的第五天，他們再次穿著一種服裝或另一種服裝來到餵食站。但這次他們攜帶了一個鳥籠，裏面有兩只活的八哥和一個人員攜行式放大器，可以播放八哥發出警報的錄音。
在實驗的最後階段，一名科學家穿著服裝來到餵食站，擺放食物並記錄八哥的行為。Diquelou和Griffin發現，在研究的最後幾天，八哥發出的警報聲最多，但只有當研究人員穿得和第五天一樣時，八哥才能把研究人員和其他鳥類的警報聲配對。邁納斯已經了解到，具有特定特征(在這種情況下，是他們的服裝)的人類特別危險，這至少讓他們在面對新敵人時得到了一些緩解。
隨著對人為變化對環境影響的認識日益加深，科學家們正試圖預測哪些物種最有可能受到人為前進演化的影響。例如，可能是某些已經存在的行為適應使個體對人為幹擾更敏感。蘇格蘭聖安德魯斯大學的派屈克·米勒和他的團隊透過研究幾種柯吉拉的反捕食行為來調查這種可能性。他們測試了柯吉拉依靠聲音訊號來探測捕食者的程度是否能預測我們產生的水下噪音汙染——主要是透過地震勘探、水下鉆探和海軍聲納的使用——對它們進食行為的幹擾程度。
科學家們比較了北方寬吻鯨(Hyperoodon ampullatus)、座頭鯨(Megaptera novaeangliae)、抹香鯨(Physeter macrocephalus)和長鰭領航鯨(Globicephala melas)在暴露於海軍聲納發出的聲音或哺乳動物捕食虎鯨(Orcinus orca)發出的聲音時覓食行為的變化。為了控制任何聲音都會對覓食行為產生不利影響的可能性，四種測試物種也暴露在寬頻噪音和一群吃魚的虎鯨發出的聲音中。
座頭鯨。蔡斯·戴克/明登影業
研究結果令人震驚:當北方寬吻鯨聽到哺乳動物捕食虎鯨或聲納的聲音時，它們完全停止進食。更普遍的是，北寬吻鯨、抹香鯨、座頭鯨和長鰭領航鯨在聽到捕食者(哺乳動物吃虎鯨)的聲音時減少進食時間的程度，與它們聽到聲納(但不是寬頻噪音或吃魚的虎鯨的聲音)時減少覓食時間的程度呈正相關。也就是說，柯吉拉的反捕食行為確實預測了人為噪音對其進食行為造成破壞的程度。
人們傾向於認為前進演化生物學是一門專註於遙遠過去緩慢發生的事件的學科。但此時此地，人類前進演化正在發生。我們正在推動我們周圍的物種發生大規模而快速的前進演化變化。如果我們想要改善我們的行為所帶來的不受歡迎的、往往是意想不到的後果，我們需要盡我們所能地了解動物是如何對我們在共同環境中所做的改變做出反應的。
